Роль в биосфере живых организмов царства бактерий. Использование знаний о биогеохимической деятельности микроорганизмов на уроках биологии Прокариоты их роль в биосфере земли

«Участие прокариот в круговороте серы»

Нижний Новгород 2010

Введение

Прокариоты (бактерии и археи) имеют исключительное значение для жизни на Земле – им принадлежит основополагающая роль в циклических превращениях основных элементов, необходимых для жизни (углерод, кислород, азот, сера, фосфор). Циклические превращения элементов, из которых построены живые организмы, в совокупности представляют круговорот веществ. В настоящее время неоспоримо доказано, что определенные этапы циклов осуществляют исключительно прокариоты, обеспечивая замкнутость циклов основных биогенных элементов в биосфере. По В.И. Вернадскому (один из основоположников учения о биосфере), «биосфера представляет оболочку жизни – область существования живого вещества».

1. Круговорот серы

Сера – биогенный элемент, необходимый компонент живой материи. Она содержится в белках в составе аминокислот, содержание серы в белках составляет 0,8–2,4%. Сера также входит в состав витаминов, гликозидов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах. Сера в изобилии присутствует в земной коре, в углях, сланцах, нефтях, природных газах.

Сера относится к элементам с переменной валентностью. Это обеспечивает ее подвижность. В виде неорганических соединений сера бывает в окисленной форме (сульфаты, политионаты), восстановленной форме (сульфиды) и молекулярной, осуществляя активный окислительно-восстановительный цикл. В природе сера претерпевает разнообразные химические и биологические превращения, переходя из неорганических соединений в органические и обратно, меняя валентность в пределах от – 2 до +6.

Циклические превращения соединений серы называются круговоротом серы.

Цикл превращения серы включает окислительные и восстановительные звенья, а также превращения серы без изменения ее валентности. Окислительная часть круговорота серы включает стадии, которые могут протекать в зависимости от условий как чисто химически, так и с участием организмов, главным образом микроорганизмов (это организмы, не видимые невооруженным глазом, включающие микроскопические эукариоты: грибы, водоросли, простейшие и все прокариоты). Восстановительная часть круговорота серы осуществляется преимущественно биологическим путем с доминирующей ролью прокариот в этом процессе, при этом осуществляется восстановление атома серы из состояния максимального окисления (+ 6) до максимального восстановления (–2). Однако не всегда этот процесс происходит до конца, и в среде нередко обнаруживаются не полностью окисленные продукты: элементная сера, политионаты, сульфит.

Таким образом, цикл серы, так же как и круговорот веществ, невозможен без участия прокариот, обеспечивающих замкнутость цикла.

2. Восстановительная ветвь

Ассимиляция сульфата.

Сульфат используется в качестве источника серы почти всеми растениями и микроорганизмами. Сульфат при ассимиляции восстанавливается, чтобы сера могла включиться в органические соединения, так как в живых организмах сера встречается почти исключительно в восстановленной форме в виде сульфгидрильных (-SH) или дисульфидных (-S-S-) групп. В обоих случаях ассимилируется ровно столько питательных веществ, содержащих серу, сколько их необходимо для роста организма, поэтому никакие восстановленные продукты метаболизма серы не выделяются в окружающую среду. В результате биосинтеза сера включается в основном в состав серосодержащих аминокислот: цистин, цистеин, метионин. Вовлечение сульфатов в состав серосодержащих органических веществ носит название ассимиляционной сульфатредукции.

Превращение органических соединений серы с образованием H 2 S.

Для живых организмов сера доступна в основном в форме растворимых сульфатов или восстановленных органических соединений серы.

При минерализации органических серосодержащих соединений сера освобождается в неорганической восстановленной форме в виде H 2 S. В освобождении серы из органических серосодержащих соединений (продукты метаболизма живых существ, отмершие растительные и животные остатки) принимают участие сапрофитные микроорганизмы, способные к аммонификации. При аммонификации серосодержащие белки и нуклеиновые кислоты разлагаются с образованием СО 2 , мочевины, органических кислот, аминов и, что важно для цикла серы, H 2 S и меркаптанов (тиоспирты). Меркаптаны в аэробных условиях также окисляются с выделением H 2 S.

Разрушение белков микроорганизмами начинается как внеклеточный процесс. При этом белки гидролизуются протолитическими экзоферментами до более мелких молекул, способных проникать внутрь клетки и расщепляться внутриклеточными протеазами до аминокислот, которые могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Прямое образование H 2 S из сульфата и элементной серы.

Процессы образования в биосфере сероводорода связывают в основном с деятельностью сульфатредуцирующих бактерий, имеющих большое значение для глобального круговорота серы. Сульфатредуцирующие бактерии осуществляют диссимиляционную сульфатредукцию, представляющую собой анаэробное дыхание, при котором сульфат служит конечным акцептором электронов (вместо кислорода) при окислении органических веществ или молекулярного водорода. Поэтому энергетический тип обмена у сульфатредуцирующих бактерий часто называют сульфатным дыханием. Схематически процесс восстановления сульфатов при диссимиляционной сульфатредукции можно представить следующим образом: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2- .

Ферментативная система, участвующая в восстановлении сульфата, состоит из двух частей: первая восстанавливает сульфат в сульфит в АТФ-зависимом процессе, а вторая восстанавливает сульфит в сульфид путем шестиэлектронного переноса. Именно последняя реакция, являясь диссимиляторной, снабжает клетку энергией.

Сульфатредуцирующие бактерии преимущественно облигатные анаэробные бактерии. Геохимическая роль сульфатредуцирующих бактерий чрезвычайно велика, поскольку благодаря их деятельности инертное соединение – сульфат в анаэробной зоне в больших масштабах вовлекается в биологический круговорот серы.

Деятельность сульфатредуцирующих бактерий особенно заметна в иле на дне прудов и ручьев, в болотах и вдоль побережья моря. Так как концентрация сульфата в морской воде относительно высока, восстановление сульфата – важный фактор минерализации органического вещества на морских отмелях. Признаками такой минерализации служит запах H 2 S и черный как смоль ил, в котором протекает этот процесс. Черный цвет ила обусловлен присутствием в нем больших количеств сульфида двухвалентного железа. Некоторые береговые области, где накопление органического вещества ведет к особенно интенсивному восстановлению сульфата, практически безжизненны из-за токсического действия H 2 S.

Сульфатредуцирующие бактерии – это физиологическая, а не систематическая группа, так как к ним относятся бактерии из разных таксономических групп, способные осуществлять один физиологический процесс – анаэробное дыхание в присутствии сульфатов, например бактерии родов Desulfovibrio (вибрионы), Desulfotomaculum (спорообразующие палочки). Среди сульфатредуцирующих организмов обнаружены и археи. Сульфатредуцирующие бактерии могут осуществлять рост за счет не только восстановления сульфатов, но и тиосульфата, сульфита, элементной серы и других соединений серы.

Для некоторых сульфатредуцирующих бактерий был показан преимущественно новый тип метаболизма серы. Эти бактерии способны получать энергию при росте на органических субстратах не только за счет сульфатредукции, но и в результате диспропорционирования тиосульфата, сульфита, дитионита с образованием сульфата и сульфида.

Суммарная реакция диспропорционирования тиосульфата:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 кДж/моль S 2 O 3 2-

Суммарная реакция диспропорционирования сульфита:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 кДж/ мольSO 3 2-

Обнаружено, что бактерии, осуществляющие диспропорционирование тиосульфата, широко распространены в морских осадках.

Сероводород может образовываться также при восстановлении элементной серы. На сегодня известны два механизма образования сероводорода из молекулярной серы. В первом случае бактерии и археи используют молекулярную серу как акцептор электронов при анаэробном дыхании (диссимиляционная сероредукция), в ходе которого синтезируется АТФ. Диссимиляционная сероредукция – это ферментативный процесс, который осуществляют как мезофильные, так и термофильные прокариоты. Во втором случае микроорганизмы (дрожжи и прокариоты) используют серу лишь для сброса электронов, освобождающихся при брожении (облегченное брожение). Это футильный (холостой) сброс электронов, который не сопровождается синтезом АТФ.

Большое значение восстановление молекулярной серы в сероводород имеет именно для термофильных микроорганизмов, обитающих в гидротермах, где элементная сера является одной из наиболее значимых форм серы и где соединения серы имеют исходно вулканическое происхождение. Биоценозы гидротерм представляют собой уникальные сообщества живых существ. Развиваясь при высоких температурах (от 45–50 до 100°С), они образуются в основном прокариотами – бактериями и археями. Подавляющее большинство микроорганизмов, входящих в состав микробных сообществ гидротерм, не встречаются в других местах. Микробные сообщества гидротерм относят к наиболее древним биоценозам Земли.

3. Окислительная ветвь

Эта часть серного цикла может состоять как целиком из реакций неорганических соединений серы: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- , так и включать реакции органических форм. Атом серы органических сульфидов обычно окисляется после отделения в виде S 2 – по неорганическому пути, хотя возможен и чисто органический путь окисления, когда атом серы окисляется, находясь в составе органических соединений, например цистеин → цистин. Большинство реакций окисления серных соединений может протекать без участия микроорганизмов в присутствии сильных окислителей (H 2 O 2, O 3 , кислородные радикалы), однако микробное окисление гораздо более эффективно, особенно при низких концентрациях реагента.

Среди микроорганизмов, способных к окислению серных соединений, выделяются три основные физиологические группы: анаэробные фототрофные бактерии, аэробные и факультативно анаэробные литотрофные бактерии, археи и различные гетеротрофные микроорганизмы.

Анаэробные фототрофные бактерии.

Это специфическая группа бактерий, осуществляющая анаэробный (аноксигенный) фотосинтез, использующая в качестве доноров электронов различные восстановленные серные соединения вместо H 2 O, как это происходит при аэробном (оксигенном) фотосинтезе у растений, цианобактерий. Наиболее часто продуктами окисления восстановленных соединений серы являются SO 4 2- и S 0 , последняя может накапливаться внутриклеточно у некоторых фототрофных бактерий.

В систематическом отношении фототрофные бактерии делятся на несколько групп: серные и несерные пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии, эритробактерии (рис. 123). Фототрофные бактерии пигментированы и могут быть окрашены в коричневый, зеленый, пурпурный цвета. Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, содержат бактериохлорофилл и каротиноиды, которые и придают им соответствующую окраску. Данные бактерии доминируют в окислении сульфида в анаэробной водной толще неглубоких водоемов, таких, как озера, пруды, лагуны, минеральные источники, куда проникает достаточно света. Исключение оставляют эритробактерии, которые являются облигатными аэробами и осуществляют аноксигенный тип фотосинтеза в аэробных условиях.

Литотрофные сероокисляющие бактерии и археи. Серобактерии и тионовые бактерии.

Некоторые прокариоты в присутствии восстановленных соединений серы способны к литотрофному росту. При литотрофном росте восстановленные соединения серы или другие восстановленные неорганические соединения (NH 3 , H 2 , CO, Fe 2+) являются донорами электронов в энергетическом метаболизме, то есть при их окислении в электрон-транспортной цепи синтезируется АТФ. К литотрофному росту способны только прокариоты. У литотрофных серозависимых прокариот реакции окисления восстановленных соединений серы служат источником энергии. Окислительные реакции осуществляются при участии специфических ферментных систем. Окисление литотрофными прокариотами разных соединений серы и самой серы обычно ведет к образованию сульфатов. Однако не всегда этот процесс происходит до конца, и в среде нередко обнаруживаются не полностью окисленные продукты (S 0 , SO 3 2- , S 2 O 3 2- , S 4 O 6 2-). Группа литотрофных серозависимых прокариот в основном включает представителей тионовых бактерий, экстремально термоацидофильных серозависимых архей, водородных бактерий, бесцветных серобактерий, а также некоторых представителей пурпурных бактерий, способных к литотрофному росту за счет окисления серных соединений в темноте.

Давно известно, что в сероводородных источниках и других водоемах, содержащих сероводород, как правило, встречаются в большом количестве неокрашенные микроорганизмы, в клетках которых обнаруживаются капли серы. В местах, где концентрация сероводорода сравнительно невелика (меньше 50 мг/л), такие микроорганизмы, получившие название бесцветных серобактерий, часто образуют массовые скопления в виде пленок, белых налетов и других обрастаний. С.Н. Виноградский (1887) доказал, что сера, откладываемая в клетках одного из типичных представителей серобактерий, а именно Beggiatoa, образуется из сероводорода и может окисляться этим микроорганизмом до серной кислоты. В систематическом отношении бесцветные серобактерии, видимо, гетерогенная группа и далеко не все из описанных видов и даже родов можно считать твердо установленными. По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с синезелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillatoria, Thiothrix – Rivularia, Thiospirillopsis – Spirulina, a Achromatium похож на Synechococcus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов. Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорошо растут при низкой температуре, другие (Thiospirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50°С. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода.

Большинство так называемых тионовых бактерий – типичные хемоавтотрофы, т.е. они используют восстановленные соединения серы не только как Н-доноры, но и в качестве источников энергии и способны расти на чисто минеральных средах, ассимилируя углекислоту. Такие бактерии были впервые выделены из воды Неаполитанского залива (Натансон, 1902) и получили название Thiobacillus (Бейеринк, 1904). К настоящему времени описано много видов автотрофных тиобацилл, выделенных из разных водоемов, почвы, а также из месторождений серы и разных металлов.

На основании некоторых, главным образом физиологических, особенностей (способность окислять различные соединения серы и другие неорганические субстраты, использовать органические соединения, расти в зависимости от значений рН среды, отношение к кислороду и др.) выделяют значительное число видов тиобацилл. Из них считаются наиболее твердо установленными следующие: Thiobacillus thioparus, Т. thiooxidans, Т. denitrificans, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus, Т. intermedius, Т. novellus, Т. ferrooxidanas. Все эти микроорганизмы растут на простых минеральных средах, куда часто вносят бикарбонат. Источником азота обычно служат соли аммония. Некоторые виды и штаммы способны ассимилировать как источники азота нитраты. Показана также способность отдельных представителей использовать мочевину и аминокислоты. Штаммы, выделенные из соленых водоемов, требуют для роста хлористого патрия, причем известны галофилы, способные расти в насыщенном растворе NaCl. Оптимальная температура для роста большинства выделенных микроорганизмов рода Thiobacillus около 30°С. Однако в природных условиях они встречаются в термальных источниках при температуре до 55°С. Недавно выделена чистая культура Thiobacillus sp. с оптимумом для роста при 50°С.

По отношению к кислотности среды тиобациллы подразделяются на организмы, хорошо растущие при нейтральной или даже щелочной реакции, и виды, являющиеся ацидофильными, т.е. развивающиеся в кислой среде и выдерживающие очень низкое значение рН.

К первой группе относятся такие виды, как: Т. thioparus, Т. denitrificans, Т. novellus, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН приходится на область 6,0–9,0, а зона значений рН, при которых возможен их рост, – от 3,0–6,0 до 10,0–11,0, причем для разных видов и штаммов оптимальные значения рН и. область активной кислотности, в которой наблюдается их рост, могут заметно различаться.

Ко второй группе принадлежат Т. thiooxidans, Т. ferroxidans, Т. intermedius. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН 2,0–4,0, а рост возможен при рН от 0,5–2,0 до 5,0–7,0. Наиболее ацидофильными организмами являются два первых вида. Обе эти бактерии растут при значениях рН не более 5,0. В то же время показано, что Т. thiooxidans сохраняет жизнеспособность при значении рН, близком к 0, что соответствует 1,0 н. раствору серной кислоты. Это, пожалуй, самый ацидофильный микроорганизм, который известен исследователям.

Большинство тионовых бактерий растет только в присутствии кислорода, хотя рост некоторых представителей возможен при низком его содержании. Но известны и факультативные анаэробы. К ним относится Т. denitrificans. В аэробных условиях эти бактерии ведут окислительные процессы с участием молекулярного кислорода, в анаэробных переключаются на денитрификацию и восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Интересно отметить, что ассимилировать нитраты как источники азота Т. denitrificans, подобно Paracoccus denitrificans, не может и требует для роста в качестве источника азота аммония.

Тионовые бактерии способны окислять такие соединения серы, как сероводород, сульфиды, сульфит, тиосульфат, тетратионат, тиоцианаг (роданид), дитионит, а также молекулярную серу, с образованием при полном их окисления сульфатов. Однако способности отдельных видов не вполне одинаковы. Кроме того, не всегда легко установить, какие именно соединения серы окисляются биологическим путем, так как многие из них неустойчивы при низком значении рН и могут также окисляться кислородом воздуха.

Все виды, растущие при нейтральной и щелочной реакции среды, как правило, окисляют сероводород, серу и тиосульфат. Характерным признаком Т. thiocyanoxidans является способность окислять роданид. На этом основании его выделяют в отдельный вид, так как по другим признакам этот микроорганизм похож на Т. thioparus. Такую ацидофильную бактерию, как Т. thiooxidans, культивируют обычно на среде, содержащей молекулярную серу. Вопрос о способности данного вида окислять сероводород и другие соединения серы окончательно не решен, так как в кислых условиях эти соединения неустойчивы. В отношении Т. ferroxidans есть данные, что эти бактерии могут окислять как молекулярную серу, так и различные ее соединения, а именно: сероводород, тиосульфат, дитионит, тетрасульфат, сульфит. Кроме того, Т. ferroxidans активно участвует в окислении сульфидов тяжелых металлов, которые нерастворимы в воде. К ним относятся такие минералы, как пирит (FeS2), халькопирит (CuFeS2), антимонит (SbS2), халькозин (Cu2S), кавеллин (CuS), пирротин (FeS), реальгар (AsS), виоларит (Ni2FeS4) и др. Остальные тионовые бактерии или такой возможностью не обладают, или она выражена слабо.

Отличительным свойством Т. ferroxidans является также способность окислять закисное железо в окисное. На этом основании данные бактерии могут рассматриваться как железобактерии, хотя относятся к роду Thiobacillus.

Как уже отмечалось выше, конечным продуктом окисления тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее соединений является сульфат. Если процесс идет таким образом, т.е. происходит полное окисление исходного субстрата, то результаты его отражают следующие уравнения. При окислении сероводорода:

При окислении серы и тиосульфата в аэробных условиях:

При окислении серы и тиосульфата Т. denitrificans в анаэробных условиях за счет использования нитратов:

При окислении Т. thiocyanoxidans роданида:

Однако нередко окисление идет не до конца, и в среде обнаруживаются различные не полностью окисленные продукты. Так при окислении сероводорода иногда появляется молекулярная сера, обнаружены также тиосульфат и политионаты. При окислении бактериями молекулярной серы констатировали появление тиосульфата и политионатов. Окисление тиосульфата также часто сопровождается образованием политионатов (тритионата, тетратионата, пеитатиопата) и элементарной серы. К числу не полностью окисленных продуктов относится и сульфит. Но не все из этих соединений могут являться результатом ферментативных процессов и действительно относятся к промежуточным продуктам окисления бактериями исходного субстрата. Некоторые из них образуются, видимо, чисто химическим путем или в результате побочных биологических реакций. Поэтому выяснение путей окисления микроорганизмами различных соединений серы весьма сложно, и далеко не все реакции до сих пор выяснены.

Очень мало еще данных о природе первого этапа превращения сульфида и не выяснено до конца, является сера прямым или побочным продуктом его окисления.

Весьма сложен вопрос об использовании бактериями элементарной серы, причем он имеет два аспекта: каким образом микроорганизмы воздействуют на это нерастворимое в воде вещество и как происходит сам процесс окисления.

В отношении механизма воздействия тиобацилл на серу существуют две точки зрения.

1. Для окисления бактериями серы необходим непосредственный контакт ее с клетками.

2. Сера используется бактериями после предварительного растворения в веществах липидной природы, выделяемых ими в среду.

При росте Т. thiooxidans на среде с молекулярной серой в среде обнаруживаются фосфолипиды. По одним данным – это фосфатидилинозит, по другим – несколько иные соединения (фосфатидил-N-метилэтанол, фосфатидилглицерин, дифосфатидилглицерин), причем их накопление совпадает с фазой активного роста культур. Тем не менее, считать доказанным второе предположение нельзя. Вполне вероятно, что для окисления серы бактериями важен и контакт ее с клетками, и выделение ими определенных веществ, которые «смачивают» серу.

Что касается пути окисления серы, то данные также довольно разноречивы. Наиболее вероятной считается следующая схема, которая приемлема также для окисления сероводорода:

Предполагается, что X либо производное глутатиона, с которым реагирует сероводород или сера, либо тиол, связанный с мембранами клеток. Образование тиосульфата рассматривается как неферментативный процесс, который может идти без участия бактерий.

Большое число исследований посвящено изучению окисления тиосульфата. Данные опытов, проведенных с целыми клетками и бесклеточными препаратами разных видов тиобацилл, позволяют считать, что начальный зтап превращения тиосульфата может быть связан либо с его восстановлением под действием редуктазы с образованием сероводорода и сульфита:

Либо с расщеплением до элементарной серы и сульфита:

либо, наконец, с окислением до тетратионата и затем превращением в тритионат и сульфит:

Предполагают, однако, что последний путь превращения тиосульфата не является основным. Что касается расщепления тиосульфата с образованием сульфита, то такую реакцию может осуществлять родоназа, связывающая серу в виде тиоцианата:

Она широко распространена не только у тионовых и других бактерий, но также у животных. Однако участвует ли этот фермент в метаболизме тиосульфата тионовыми бактериями, окончательно не установлено.

Значительно более исследован путь окисления сульфита. Работами, проведенными в лаборатории Пека с Т. thioparus, показано, что сульфит взаимодействует с аденозинмонофосфатом (АМФ), что приводит к образованию соединения, называемого аденилил сульфатом или аденозинфосфосульфатом (АФС). На следующем этапе происходит реакция между АФС и неорганическим фосфатом (Фн) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) и освобождением свободного сульфата:

В результате действия фермента аденилаткиназы две молекулы АДФ могут превращаться в АТФ и снова давать АМФ:

Таким образом, данный путь окисления сульфита связан с получением энергии (АТФ) в результате так называемого субстратного фосфорилирования. В то же время процесс окисления сульфита может сопровождаться передачей электронов в дыхательную цепь, функционирование которой сопряжено с синтезом АТФ.

Для ряда тионовых бактерий, в том числе Т. thioparus, показано, что окисление сульфита возможно и без образования АФС, в результате действия сульфитокисляющего фермента, который обеспечивает передачу электронов в дыхательную цепь на уровне цитохромов:

Не исключено, что у одного и того же организма могут функционировать разные пути окисления сульфита и других соединений серы, и значение того или иного зависит от условий среды и других факторов. На основании имеющихся к настоящему времени данных окисление тионовыми бактериями разных соединений серы можно представить следующей обобщенной схемой.

Что касается компонентов электрон-транспортных систем тионовых бактерий, то, по всем данным, в состав их у разных видов всегда входят цитохромы типа с. Обнаружены также цитохромы типа b и, видимо, его вариант, называемый цитохромом о, а у некоторых представителей – цитохромы а и d. Кроме того, в электрон-транспортную систему входят, видимо, флавопротеиды и убихиноны. Но дыхательная цепь тионовых бактерий, обеспечивающая передачу электронов на кислород, как и у нитрифицирующих бактерий, сравнительно короткая, так как окисляемые субстраты имеют довольно высокий окислительно-восстановительный потенциал. Поэтому для данных микроорганизмов важное значение имеет энергозависимый перенос электрона против термодинамического градиента (обратный перепое электрона). Он обеспечивает образование восстановленного НАД, необходимого для ассимиляции углекислоты и других конструктивных процессов. Следует также отметить, что компоненты электронтранспортных систем и пути перепоса электронов не только могут иметь определеппые различия у разных представителей тиоповых бактерий, но и зависеть от характера окисляемого субстрата. Поэтому обобщенная схема (рис. 140) весьма условна.

По расчетам разных авторов, эффективность использования тионовыми бактериями свободной энергии составляет от 2 до 37%. Как и другие хемоавтотрофы, тионовые бактерии ассимилируют углекислоту в основном через цикл Кальвина. Но они обладают также способностью осуществлять другие реакции карбоксилирования, которые имеют важное значение для образования некоторых метаболитов.

Экстремально термоацидофильные серозависимые археи также способны к литотрофному росту в присутствии элементной серы и могут развиваться при 40–100 °C и рН 1–6, это обитатели гидротерм, кальдер вулканов.

Гетеротрофные сероокисляющие микроорганизмы (организмы, использующие для питания органические вещества).

О способности некоторых облигатно-гетеротрофных бактерий, дрожжей и микромицетов окислять различные неорганические соединения серы известно довольно давно, хотя значение этих реакций в метаболизме гетеротрофов до сих пор до конца не выяснено. Среди гетеротрофных сероокисляющих бактерий преобладают виды группы псевдомонад, осуществляющие неполное окисление тиосульфата до тетратионата.

Еще С.Н. Виноградский отметил (1887–1889), что бесцветные серобактерии могут расти в воде, содержащей очень небольшие количества органических веществ, и предполагал поэтому, что они способны усваивать углекислоту. На основании изучения физиологии разных штаммов Beggiatoa Прингсхейм считает, что среди них есть автотрофы, окисляющие сероводород и фиксирующие СО 2 , и есть представители, нуждающиеся в органических соединениях. Но и ряд гетеротрофных штаммов Beggiatoa в присутствии органических соединений окисляет сероводород, возможно, с получением энергии, т.е. они являются хемолитогетеротрофами. Наряду с бесцветными серобактериями известны типичные гетеротрофные микроорганизмы, участвующие в окислении сероводорода, молекулярной серы и тиосульфата. К числу таковых относятся представители Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, а также актиномицетов, плесневых грибов (Penicillium luteum, Aspergillus niger), дрожжей и Alternaria. Некоторые из них, в частности нитчатая многоклеточная бактерия Sphaerotilus natans, в присутствии сероводорода откладывает в клетках серу. Другие (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) способны окислять тиосульфат до тетратионата (Na2S4O6). Отмечено также образование политионатов и сульфата при воздействии смешанных культур гетеротрофных микроорганизмов на элементарную серу. Механизм окисления и биологическое значение этого процесса для гетеротрофов остаются не выясненными. Некоторые гетеротрофные бесцветные серобактерии способны окислять соединения серы перекисью водорода, супероксидным радикалом, образующимся в клетках при окислении органических веществ: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Физиологический смысл этого процесса – детоксикация токсичных продуктов неполного восстановления кислорода (H 2 O 2 , O 2-).

Полное окисление серных соединений до сульфата более характерно для микромицетов, обитающих в почвах, обогащенных элементной серой. Для некоторых видов родов микроскопических грибов Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor и Auerobasidium показана способность к окислению элементной серы, тиосульфата и даже сульфидов металлов в сульфат, однако скорость такого окисления на один-два порядка ниже, чем у литотрофных бактерий.

сера циклический превращение микроорганизм

Заключение

В последние десятилетия природный цикл серы подвергается усиливающемуся антропогенному воздействию, приводя к накоплению токсических соединений серы и нарушению баланса природного цикла серы. В частности, в результате крупномасштабных выбросов серных соединений образуются двуокись серы, выделяемая ТЭЦ при сжигании органического топлива, сероводород и летучие органические сульфиды, выделяемые целлюлозно-бумажными и металлургическими предприятиями, а также при разложении муниципальных и сельскохозяйственных стоков. Эти соединения токсичны уже в микрограммовых концентрациях. Они способны отравлять воздух, влиять на атмосферную химию, вызывать дефицит растворенного в воде кислорода.

Поэтому использование прокариот, участвующих в превращении соединений серы, детоксикации токсичных соединений серы, представляется весьма актуальным. Кроме того, чрезвычайно высокая каталитическая активность микроорганизмов является причиной того, что они играют главную роль в химических превращениях, происходящих на поверхности Земли. Благодаря небольшим размерам микроорганизмы обладают по сравнению с животными и высшими растениями высоким соотношением поверхности и объема, что и приводит к быстрому обмену субстратов и продуктов выделения между клеткой и окружающей средой.

Важными факторами являются также высокая скорость их размножения в благоприятных условиях и широкая распространенность по всей биосфере. Однако, несмотря на исключительное значение прокариот в трансформации биогенных элементов, до сих пор масштабы деятельности прокариот в круговороте веществ, и в частности в цикле серы, до конца не оценены.

Литература

1. Грабович М.Ю. Участие прокариот в круговороте серы // Соросовский Образовательный Журнал, 1999, №12, с. 16–20.

2. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 248 c.

3. Громов Б.В. Удивительный мир архей // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №4. C. 23–26.

4. Кальдерные микроорганизмы / Под ред. Г.А. Заварзина. M.: Наука, 1989. 120 c.

5. Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: Изд-во МГУ, 1983. 172 c.

6. Малахов В.В. Вестиментиферы – автотрофные животные // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. №9. C. 18–26.

Ответ от КоШкА[гуру]
Прокариоты иным образом осуществляют фотосинтез, нежели растения. Бактерии используют в этом процессе пигмент бактериохлорин
и не выделяют кислород в окружающую среду. Фотоавтотрофные архебактерии осуществляют фотосинтез при помощи бактериородопсина, а цианобактерии помимо хлорофилла имеют еще дополнительно два других пигмента: фикоцианин и фикоэритрин. Указанные факты показывают, что природа предусмотрела для реализации синтеза первичного органического вещества несколько пигментов, которые существенно расширяют спектральный состав излучения, доступного для фотосинтеза. Среди прокариот значительно распространен хемосинтез. Кроме того, среди бактериальных организмов имеются азотофиксирующие формы: это единственная на нашей планете группа живых организмов, которые способны усваивать азот непосредственно из атмосферного воздуха и таким образом вовлекать молекулярный азот в биологический цикл.
Бактерии и синезеленые включают в состав органического вещества до 90% всего входящего в биогенный цикл азота; оставшиеся же 10% азота связываются грозовыми электрическими разрядами. Из сказанного следует, что важнейшей функцией прокариот в биосфере является вовлечение в круговорот элементов из косной (неживой) природы.
В то же время прокариоты имеют еще и другую важнейшую функцию, прямо противоположную первой: возвращение неорганических веществ в окружающую среду путем разрушения (минерализации) органических соединений. Гетеротрофные бактерии функционируют не только в почве и воде, но и в кишечнике очень многих животных, где они интенсивно воздействуют переводу сложных соединений углеводов в более простые формы.
На уровне биосферы в целом прокариоты, в первую очередь бактерии, обладают еще одной очень важной функцией - концентрационной. Исследованиями установлено, что микроорганизмы способны активно извлекать из окружающей среды определенные элементы даже при крайне низких их концентрациях. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых микроорганизмов содержание железа, ванадия, марганца и ряда других в сотни раз выше, чем в окружающей их среде. Деятельностью бактерий собственно и созданы естественные месторождения этих элементов.
Свойства и функции прокариот настолько разнообразны, что в принципе они способны создавать устойчиво функционирующие свойственные (т. е. только при своем участии) экосистемы. Недаром в истории жизни на Земле почти 2 млрд. лет она и была представлена прокариотами. "Именно цианобактерии первыми заселили атолл Бикини после ядерного взрыва и остров Суррей, возникший в 1963 году в результате извержения подводного вулкана южнее Исландии. Высокая устойчивость к внешним воздействиям (ряд видов прокариот выдерживают температуру выше 100° С, кислую среду с рН около 1, соленость с содержанием в растворе 20-30% галита NaCl) превращает эту группу в представителей живого вещества в самых экстремальных условиях" (Шилов И. А. , 2000, с. 56)
еще смотри тут:
ссылка

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Формирование у учащихся целостной системы знаний о живой природе, ее системной организации и эволюции;

Умения давать аргументированную оценку новой информации по биоло-гическим вопросам;

Воспитание гражданской ответственности, самостоятельности, инициативности

Задачи:

Образовательные : о биологических системах (клетка, организм, вид, экосистема); истории развития современных представлений о живой природе; выдающихся открытиях в биологической науке; роли биологической науки в формировании современной естественнонаучной картины мира; методах научного познания;

Развитие творческихспособностей в процессе изучения выдающихся достижений биологии, вошедших в общечеловеческую культуру; сложных и противоречивых путей развития современных научных взглядов, идей, теорий, концепций, различных гипотез (о сущности и происхождении жизни, человека) в ходе работы с различными источниками информации;

Воспитание убежденности в возможности познания живой природы, необходимости бережного отношения к природной среде, собственному здоровью; уважения к мнению оппонента при обсуждении биологических проблем

Личностные результаты обучения биологии :

1. воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину; осознание своей этнической принадлежности; усвоение гуманистических и традиционных ценностей многонационального российского общества; воспитание чувства ответственности и долга перед Родиной;

2. формирование ответственного отношения к учению, готовности и способности обучающихся к саморазвитию и самообразованию на основе мотивации к обучению и познанию, осознанному выбору и построению дальнейшей индивидуальной траектории образования на базе ориентировки в мире профессий и профессиональных предпочтений, с учётом устойчивых познавательных интересов;

Метапредметные результаты обучения биологии:

1. умение самостоятельно определять цели своего обучения, ставить и формулировать для себя новые задачи в учёбе и познавательной деятельности, развивать мотивы и интересы своей познавательной деятельности;

2. овладение составляющими исследовательской и проектной деятельности, включая умения видеть проблему, ставить вопросы, выдвигать гипотезы;

3. умение работать с разными источниками биологической информации: находить биологическую информацию в различных источниках (тексте учебника, научно популярной литературе, биологических словарях и справочниках), анализировать и

оценивать информацию;

Познавательные : выделение существенных признаков биологических объектов и процессов; приведение доказательств (аргументация) родства человека с млекопитающими животными; взаимосвязи человека и окружающей среды; зависимости здоровья человека от состояния окружающей среды; необходимости защиты окружающей среды; овладение методами биологической науки: наблюдение и описание биологических объектов и процессов; постановка биологических экспериментов и объяснение их результатов.

Регулятивные: умение самостоятельно планировать пути достижения целей, в том числе альтернативные, осознанно выбирать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач; умение организовывать учебное сотрудничество и совместную деятельность с учителем и сверстниками; работать индивидуально и в группе: находить общее решение и разрешать конфликты на основе согласования позиций и учёта интересов; формирование и развитие компетентности в области использования информационно-коммуникационных технологий (далее ИКТ-компетенции).

Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру-гих видов деятельности.

Технологии: Здоровьесбережения, проблем-ного, раз-вивающего обучения, групповой деятельно-сти

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Хостинг презентаций

Биосфера – это область распространения жизни на Земле как целостной, активной и динамичной системы, которая охватывает нижнюю часть атмосферы, практически всю гидросферу и верхнюю часть литосферы.

Целостное учение о биосфере и протекающих в ней процессах было создано и развито в 30-х годах акад. В.И. Вернадским. Совокупность живых организмов – «живое вещество».

Биосфера возникла с появлением жизни на Земле.

3,6 – 3,8 млрд. лет – жизненный возраст биосферы.

10 16 кг – масса биосферы

Эволюция биосферы.

появление простейших клеток-прокариотов;

появление значительно более высокоорганизованных клеток-эукариотов;

объединение клеток-эукариотов с образованием многоклеточных организмов, функциональная дифференциация клеток в организмах;

появление организмов с твердыми скелетами, открывшее путь к образованию высших животных;

возникновение у высших животных развитой нервной системы и формирование мозга как центра сбора, переработки, хранения информации и управления на ее основе функционированием и поведением организмов;

формирование разума как высшей формы деятельности мозга;

образование социальной общности людей – носителей разума.

Вершиной направленного развития биосферы стало появление в ней человека, открывшего эру становления на Земле разума. В истории Земли был период чисто геологической эволюции, его сменил период геолого-биологической эволюции, а с появлением человека открылся период психогенеза – духовной эволюции.

Роль организмов в эволюции биосферы.

1. криптозой

архей (3,6 – 2,6 млрд лет тому назад)

господство одноклеточных(сине-зеленые водоросли, прокариоты)

протерозой (2,6млрд. – 600 млн. л. т. н.)

низшие формы растений, колонии организмов, эукариоты

возникновение фотосинтеза привело к накоплению в воде и атмосфере свободного кислорода, благодаря чему возник и начал развиваться процесс аэробного дыхания – одна из основ прогрессивной эволюции живых организмов Земли.

Появление первых живых систем

Возникновение механизма репликации

Формирование клетки(мембрана)

Поверхностный слой водоемов – зарождение жизни (планктон, бактерии)

2. фанерозой

2.1 палеозой

2.1.1 кембрий(680 млн. л. т. н.)

2.1.2 ордовик(490 млн. л. т. н.)

процветание всех отделов водорослей и морских беспозвоночных. Наиболее распространены трилобиты.

2.1.3 силур(440 млн. л. т. н.)

выход растений на сушу – появление псилофитов. Появление первых наземных беспозвоночных; в морях – первых позвоночных (бесчелюстных щитковых).

2.1.4 девон(400 млн. л. т. н.)

папортникообразные, первые земноводные – стегоцефалы.

2.1.5 карбон(350 млн. л. т. н.)

расцвет земноводных, появление первых пресмыкающихся, первые крылатые насекомые, пауки, скорпионы.

2.1.6 пермь(280 – 230 млн. л. т. н.)

2.2 мезозой

2.2.1 триас(230 млн. л. т. н.)

2.2.2 юрский(190 млн. л. т. н.)

2.2.3 меловой(65-70 млн. л. т. н.)

распространение покрытосеменных растений, широкое распространение насекомых; постепенное вымирание рептилий(динозавров)

2.3 кайнозой

2.3.1 палеогеновый(60 млн. л. т. н.)

появление парапитеков и дриопитеков

2.3.2 неогеновый(25 млн. л. т. н.)

современные семейства млекопитающих, господство покрытосеменных растений

2.3.3 антропогеновый(2,5 млн. л. т. н.)

появление и развитие человека

Известковые скелеты беспозвоночных образовали осадочные породы(мел, известняк). Отмирание сине-зеленых и красных водорослей способствовало отложению кальция. Некоторые виды водорослей и губок обусловили накопление кремнезема. Каменный уголь образовался из растительных остатков, нефть – из планктона древних морей и других водоемов.

В процессе эволюции живые организмы обособлялись от непосредственной зависимости от среды. Первые организмы(бактерии, водоросли были как бы погружены в питательную среду). Постепенно появились многоклеточные организмы, менее зависимые от изменения внешней среды и имеющие свою внутреннюю среду. Эти многоклеточные организмы обладают системами органов, регулирующими жизненные процессы. Через нервную систему осуществляется связь организма с внешней средой.

Биоценоз. Деревья и травы, образующие лес, и обитающие в нем насекомые, а также разнообразные грибы, бактерии и водоросли, живущие в почве, - все объединены между собой круговоротом веществ и энергии, который осуществляется через пищевые и другие связи. Растительное сообщество вместе с обитателями образуют биоценоз. Биоценозы имеют определенный видовой состав и биомассу – общее количество живого органического вещества, выраженное в единицах массы. Биоценозы существуют в неразрывной связи с абиотической средой.

Популяция. Естественная совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которые длительно существуют на относительно обособленной территории, называют популяцией. Популяции имеют сложную структуру по полу и возрасту, различны по занимаемой площади и числу особей. Численность популяции может резко колебаться по сезонам и годам. Популяция, хотя и обладает потенциальной возможностью неограниченного увеличения численности, обычно насчитывает столько особей, сколько их может прокормиться на занимаемой территории. Например: годы, урожайные для хвойных, отличаются высокой численностью кедровок, белок и соболей, питающихся их семенами.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее обособленность от других, - свободное скрещивание особей. Отсюда большое сходство особей внутри одной популяции по сравнению с особями других популяций. Обособленность популяций поддерживается географической (горы, реки, пустыни) и биологической (разные сроки цветения или спаривания, половая несовместимость и др.) изоляцией. В популяции происходят все первичные эволюционные процессы, это основная единица эволюции.

Биосфера – единый живой организм.

Многообразие видов живых организмов. Коэволюция – взаимное развитие видов.

Постепенные изменения сменялись резким исчезновением одних видов и расцветом других.

Общая тенденция: из основного «древа жизни» развитие многообразия организмов.

Главный элемент – популяция (изолирование за счет физико-биологических условий)

взаимное приспособление (симбиоз)

живые организмы:

Продуценты (растения, грибы) «производители»

Консументы (животные, человек, некоторые виды растений) «потребители»

Редуценты (бактерии, грибы) разлагают органическое вещество до неорганического

круговороты органического вещества.

6. В биосфере постоянно идут круговороты веществ. (хим. и др.) ; обмен энергией.

На Земле ежегодно производится и разрушается 10 12 т живого вещества. Такой интенсивный кругооборот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость и целостность, связан с жизнедеятельностью всей биомассы планеты. В отличие от мертвой материи живое вещество способно к аккумулированию энергии, к размножению и обладает огромной скоростью реакций.

Последние 600 млн. лет, с начала палеозойской эры, характер основных круговоротов существенно не менялся. Шло накопление кислорода, связывание азота, осаждение кальция, накопление фосфора и т. д. Менялись лишь скорости этих процессов. Стабильное состояние биосферы в первую очередь обусловлено деятельностью самого живого вещества. Жизнь на Земле невозможна без круговорота веществ.

При подготовке этой работы были использованы материалы с сайта http://www.studentu.ru

Вопрос 1. Охарактеризуйте роль прокариот в биосфере.

Прокариоты осуществляют фотосинтез, тем самым продуцируя в атмосферу кислород. Среди прокариот значительно распространен хемосинтез. Кроме того, среди бактериальных организмов имеются азотофиксирующие формы: это единственная на нашей планете группа живых организмов, которые способны усваивать азот непосредственно из атмосферного воздуха и таким образом вовлекать молекулярный азот в биологический цикл.

Также прокариоты имеют и другую важнейшую функцию: возвращение неорганических веществ в окружающую среду путем разрушения (минерализации) органических соединений.

На уровне биосферы в целом прокариоты, в первую очередь бактерии, обладают еще одной очень важной функцией - концентрационной. Они способны активно извлекать из окружающей среды определенные элементы даже при крайне низких их концентрациях.

Свойства и функции прокариот настолько разнообразны, что в принципе они способны создавать устойчиво функционирующие свойственные (т. е. только при своем участии) экосистемы.

Вопрос 2. Поясните, в чём выражается опасность внесения прокариотных препаратов в природную среду для борьбы с её загрязнителями.

Одним из проблемных вопросов, возникающих при интродукции прокариот в окружающую среду, является установление характера взаимоотношений между собственной микрофлорой и внесенной. Не исключена вероятность и негативного воздействия интродуцированных микроорганизмов на состояние природных биогеоценозов в результате изменения сложившегося равновесия в микробиоценозах. Это обстоятельство требует с большой осторожностью и лишь после тщательных исследований использовать прокариот для нужд человека и в борьбе с загрязнителями биосферы.

Вопрос 3. Известно, что у всех самых разнообразных азотфиксирующих бактерий наличествует один и тот же фермент нитрогеназа, катализирующий связывание молекулярного азота. Какое значение в эволюции живой природы имеет этот факт?

Нитрогеназа – многомерный фермент, состоящий из комплекса двух белков. Нитрогеназы из разных азотфиксаторов несколько различаются своими молекулярными массами и содержанием металлов. Этот факт свидетельствует о единстве происхождения азотфиксирующих бактерий. Нитрогеназа появилась у предковой формы бактерий, потом произошла дивергенция, которая привела к разнообразию азотфиксирующих бактерий, у каждой из которых присутствовал ген, кодирующий нитрогеназу.

Процесс азотфиксации идёт при нормальном атмосферном давлении и обычной температуре, но требует большой затраты энергии.

Для активной работы нитрогеназы необходимы микроаэрофильные условия. Молекулярный кислород оказывает повреждающее действие на оба белка нитрогеназы. Микроаэрофильные условия в клубеньке обеспечиваются диффузным барьером для кислорода. Нитрогеназный комплекс, образующий аммиак из воздуха, действует очень экономно. Если в среде обитания достаточно ионов аммония или нитратов, он прекращает работу.

Азот является абсолютно необходимым элементом для всех живых организмов. Основным резервуаром азота служит земная атмосфера. Эукариотические организмы не способны усваивать азот непосредственно из атмосферы. Благодаря наличию фермента нитрогеназы, катализирующего связывание молекулярного азота, у азотфиксирующих бактерий, растения, живущие в симбиозе с ними, могут получать легкодоступный для них азот. Многие растения, животные и грибы имеют способность вступать в симбиоз с азотфиксирующими прокариотами.

Вопрос 4. Американский биолог и эколог Барри Коммонер в начале 70-х гг. XX в. выдвинул тезис как закон экологии: «Природа знает лучше». Поясните, что имелось в виду. Выскажите ваше мнение по этому поводу. Поясните ваш ответ примерами.

Барри Коммонер говорит о том, что, пока нет абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы, подобно человеку, незнакомому с устройством часов, но желающему их починить, легко вредим природным системам, пытаясь их улучшить. Он призывает к предельной осторожности. Преобразование природы пагубно экономически и опасно экологически. В конечном итоге могут быть созданы условия, не пригодные для жизнедеятельности. Существующее мнение об улучшении природы без указания экологического критерия улучшения лишено всякого смысла.

Я согласна(-ен) с таким мнением. Мы зачастую не думаем, что одно проявление природы есть следствие более разрушительного и пагубного явления для биоценозов, биогеоценозов или для биосферы в целом. «Главное, чтобы нам было хорошо», а природа подождет. Так нельзя!!!

Можно привести примеры об отстреле в свое время волков, которые оказались «санитарами леса». В Китае уничтожали воробьев, которые якобы губят посевы, но никто не подумал, что посевы без птиц будут погублены вредными насекомыми.