สาเหตุที่ทำให้กล้ามเนื้อโครงร่างหดตัว สรีรวิทยา การจำแนกประเภทของเส้นใยกล้ามเนื้อ


กระทรวงสาธารณสุขของสหพันธรัฐรัสเซีย
รัฐคาซาน มหาวิทยาลัยการแพทย์

ภาควิชาสรีรวิทยา

กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง บทบาทของแคลเซียมไอออน ผ่อนคลายกล้ามเนื้อโครงร่าง ค่าเอทีพี

ทดสอบ
(บทคัดย่อ) นักเรียน gr.5102
เบโลคูโรวา นาเดซดา วิตาลิเยฟนา
หัวหน้างาน:__________ ______
_______________________ _______

คาซาน-2012

    การแนะนำ.
การเคลื่อนย้ายร่างกายในอวกาศ การรักษาท่าทางบางอย่าง การทำงานของหัวใจและหลอดเลือด และระบบทางเดินอาหารในมนุษย์และสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นดำเนินการโดยกล้ามเนื้อสองประเภทหลัก: โครงร่าง (โครงกระดูก, หัวใจ) และเรียบ ซึ่งแตกต่างกันไปในแต่ละ อื่น ๆ ในการจัดเซลล์และเนื้อเยื่อการปกคลุมด้วยเส้นและในทางใดทางหนึ่งระดับของกลไกการทำงาน ในขณะเดียวกันก็มีความคล้ายคลึงกันหลายประการในกลไกระดับโมเลกุลของการหดตัวของกล้ามเนื้อระหว่างกล้ามเนื้อประเภทนี้
กล้ามเนื้อโครงร่างของมนุษย์และสัตว์มีกระดูกสันหลังประกอบด้วย เส้นใยกล้ามเนื้อหลายประเภทแตกต่างกันในลักษณะโครงสร้างและการใช้งาน ปัจจุบันมีเส้นใยกล้ามเนื้ออยู่สี่ประเภทหลัก
เส้นใยกายภาพช้าชนิดออกซิเดชั่น เส้นใยประเภทนี้มีลักษณะเป็นโปรตีนไมโอโกลบินในปริมาณสูงซึ่งสามารถจับกับ O 2 ได้ (มีคุณสมบัติใกล้เคียงกับฮีโมโกลบิน) กล้ามเนื้อที่ประกอบด้วยเส้นใยประเภทนี้เป็นส่วนใหญ่เรียกว่ากล้ามเนื้อสีแดงเนื่องจากมีสีแดง พวกเขาทำหน้าที่สำคัญมากในการรักษาท่าทางของมนุษย์และสัตว์ ความเหนื่อยล้าขั้นสูงสุดของเส้นใยเหล่านี้และกล้ามเนื้อจึงเกิดขึ้นช้ามาก ซึ่งเกิดจากการมีไมโอโกลบินและ จำนวนมากไมโตคอนเดรีย การฟื้นตัวของการทำงานหลังจากความเหนื่อยล้าเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว หน่วยนิวโรมอเตอร์ของกล้ามเนื้อเหล่านี้ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมาก
เส้นใยกายภาพเร็วชนิดออกซิเดชั่น กล้ามเนื้อที่ประกอบด้วยเส้นใยประเภทนี้เป็นส่วนใหญ่จะหดตัวอย่างรวดเร็วโดยไม่รู้สึกเหนื่อยล้า ซึ่งอธิบายได้จากไมโตคอนเดรียจำนวนมากในเส้นใยเหล่านี้และความสามารถในการสร้าง ATP ผ่านทางออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น ตามกฎแล้วจำนวนเส้นใยที่ประกอบเป็นหน่วยประสาทมอเตอร์ในกล้ามเนื้อเหล่านี้จะน้อยกว่าในกลุ่มก่อนหน้า วัตถุประสงค์หลักของเส้นใยกล้ามเนื้อประเภทนี้คือเพื่อการเคลื่อนไหวที่รวดเร็วและกระฉับกระเฉง
เส้นใยกายภาพเร็วพร้อมออกซิเดชันประเภทไกลโคไลติก เส้นใยประเภทนี้มีลักษณะเฉพาะคือ ATP ถูกสร้างขึ้นเนื่องจากไกลโคไลซิส เส้นใยของกลุ่มนี้มีไมโตคอนเดรียน้อยกว่าเส้นใยของกลุ่มก่อนหน้า กล้ามเนื้อที่มีเส้นใยเหล่านี้จะหดตัวอย่างรวดเร็วและรุนแรง แต่จะเหนื่อยล้าได้ค่อนข้างเร็ว เส้นใยกล้ามเนื้อกลุ่มนี้ขาด Myoglobin ซึ่งเป็นผลมาจากการที่กล้ามเนื้อที่ประกอบด้วยเส้นใยประเภทนี้เรียกว่าสีขาว
เส้นใยกล้ามเนื้อของกลุ่มที่ระบุไว้นั้นมีลักษณะเฉพาะคือการมีแผ่นปลายหนึ่งหรืออย่างน้อยหลายแผ่นที่เกิดจากแอกซอนของมอเตอร์หนึ่งอัน
โทนิคไฟเบอร์ ต่างจากเส้นใยกล้ามเนื้อแบบก่อนๆ ในเส้นใยโทนิค แอกซอนมอเตอร์ก่อให้เกิดการสัมผัสโดยสรุปกับเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ การหดตัวจะเกิดขึ้นอย่างช้าๆ ซึ่งมีสาเหตุมาจากกิจกรรมของไมโอซิน ATPase ที่ต่ำ การผ่อนคลายเกิดขึ้นอย่างช้าๆ เส้นใยกล้ามเนื้อประเภทนี้ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพในโหมดไอโซเมตริก เส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านี้ไม่ได้สร้างศักยภาพในการดำเนินการ และไม่ปฏิบัติตามกฎหมายทั้งหมดหรือไม่มีเลย แรงกระตุ้นพรีไซแนปติกเพียงครั้งเดียวทำให้เกิดการหดตัวเล็กน้อย แรงกระตุ้นต่อเนื่องกันจะทำให้เกิดการรวมศักยภาพของโพสซินแนปติกและการสลับขั้วของเส้นใยกล้ามเนื้อ (กล้ามเนื้อตาภายนอก) ที่เพิ่มขึ้นอย่างราบรื่น
    กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง
กล้ามเนื้อโครงร่างเป็น “เครื่องจักร” ที่แปลงพลังงานเคมีเป็นพลังงานกลและพลังงานความร้อนโดยตรง การหดตัวของกล้ามเนื้อเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าที่มาจาก a-motoneurons ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทที่อยู่ในแตรด้านหน้าของไขสันหลัง กล้ามเนื้อและเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งกระแสประสาทนั้นประกอบกันเป็นอุปกรณ์ประสาทและกล้ามเนื้อของมนุษย์
หน่วยมอเตอร์คือเซลล์ประสาทสั่งการที่มีเส้นใยกล้ามเนื้ออยู่ด้านใน แอกซอนของเซลล์ประสาทมอเตอร์จาก ไขสันหลังผ่านเป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทส่วนปลายไปยังกล้ามเนื้อ ซึ่งภายในจะแตกแขนงออกเป็นกิ่งก้านหลายกิ่ง แต่ละขั้วปลายแขนจะสิ้นสุดที่เส้นใยกล้ามเนื้อเส้นเดียว ก่อให้เกิดไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อ หน่วยมอเตอร์ทำหน้าที่เป็นรูปแบบทางสัณฐานวิทยาเดียว
กล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยกลุ่มเซลล์เส้นใยกล้ามเนื้อที่ยืดออกซึ่งมีคุณสมบัติสามประการ: ความตื่นเต้นง่าย การนำไฟฟ้า และการหดตัว คุณสมบัติที่โดดเด่นของเซลล์กล้ามเนื้อจากเซลล์ที่ไม่มีคุณสมบัติหดตัวคือการมีตาข่ายซาร์โคพลาสมิก เป็นระบบปิดที่มีท่อและถังเก็บน้ำภายในเซลล์ล้อมรอบไมโอไฟบริลแต่ละอัน ถังเก็บความร้อนสองถังของเรติคูลัมพร้อมกับท่อ - ที่เรียกว่าโครงสร้างทางกายวิภาคแบบไตรแอดซึ่งอยู่ในโซนที่แรงกระตุ้นของเส้นประสาทแพร่กระจายไปตามท่อตามขวางที่ลึกเข้าไปในเส้นใยกล้ามเนื้อทำให้เกิดกระบวนการปล่อยแคลเซียมไอออนจากเรติคูลัสของซาร์โคพลาสมิก และผลที่ตามมาคือการเปลี่ยนแปลงต่อเนื่องทั้งหมดที่นำไปสู่การพัฒนากล้ามเนื้อหดตัว
เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นมีส่วนประกอบของไมโอไฟบริลที่หดตัวได้มากถึง 1,000 ชิ้นขึ้นไป ไมโอไฟบริลแต่ละอันประกอบด้วยเส้นใยไมโอฟิลาเมนต์หนาและบางขนานกันหลายเส้น เส้นใยหนาประกอบด้วยโมเลกุลโปรตีนไมโอซิน และเส้นใยบางทำจากโปรตีนแอคติน เส้นใยบาง ๆ ยังมีโปรตีนอีกสองชนิดคือโทรโปนินและโทรโปไมโอซินซึ่งจำเป็นสำหรับการพัฒนากระบวนการหดตัวและผ่อนคลายของกล้ามเนื้อ
ในการพักเส้นใยกล้ามเนื้อโดยไม่มีแรงกระตุ้นของเซลล์ประสาทสั่งการ สะพานขวางของไมโอซินจะไม่ติดอยู่กับไมโอฟิลาเมนต์ของแอกติน Tropomyosin อยู่ในลักษณะที่จะปิดกั้นพื้นที่ของแอคตินที่สามารถโต้ตอบกับสะพานข้ามไมโอซิน Troponin ยับยั้งการทำงานของเฟส myosin-ATP ดังนั้น ATP จึงไม่ถูกทำลาย ตัวควบคุมทางสรีรวิทยาของความตึงเครียดของกล้ามเนื้อคือแคลเซียมไอออน ในสภาวะที่ไม่โต้ตอบแคลเซียมไอออนจะสะสมอยู่ในคลังพิเศษซึ่งจะถูกปล่อยออกมาภายใต้อิทธิพลของสัญญาณประสาท ต่อจากนั้นแอกตินจะทำปฏิกิริยากับไมโอซินซึ่งทำให้เกิดความตึงเครียดของกล้ามเนื้อ การขนส่งแคลเซียมไอออนทำได้ด้วยพลังงานของ ATP ปริมาณอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต ที่มีอยู่ในกล้ามเนื้อเพียงพอที่จะรักษาการทำงานของกลไกการหดตัวได้เพียงไม่กี่มิลลิวินาที ดังนั้นเมื่อมีความตึงเครียดของกล้ามเนื้อนานขึ้น กลไกอื่นๆ จึงถูกกระตุ้น ในกล้ามเนื้อ พลังงานจะสะสมอยู่ในรูปของกรดครีเอทีนฟอสฟอริก กรดครีเอทีนฟอสฟอริกมีศักยภาพในการเคลื่อนย้ายกลุ่มฟอสเฟตที่มีพลังมากกว่าอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต ฟอสฟาเจนในรูปของกรดฟอสฟอริกครีเอทีนจะช่วยลดอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต จึงให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับความตึงเครียดของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม ในกล้ามเนื้อที่เกร็งตัว ปริมาณของกรดครีเอทีนฟอสฟอริกจะถูกใช้ไปอย่างรวดเร็ว และยังทำให้ปริมาณสำรองของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต หมดไปอีกด้วย
    บทบาทของแคลเซียมไอออน การผ่อนคลายกล้ามเนื้อโครงร่าง.
ข้อมูลเกี่ยวกับบทบาทของแคลเซียมไอออนต่อกิจกรรมการหดตัวของกล้ามเนื้อสะสมค่อนข้างช้า แคลเซียมมีฤทธิ์ในซาร์โคพลาสซึมที่ความเข้มข้นต่ำจนไม่สามารถเก็บรักษาแคลเซียมคีเลตในสารละลายทดลองก่อนที่จะค้นพบสารรีเอเจนต์แคลเซียมคีเลต หลักฐานแรกสุดเกี่ยวกับบทบาททางสรีรวิทยาของ Ca2+ ถูกนำเสนอในผลงานของ Ringer และ Buxton ผู้เขียนพบว่าหัวใจกบที่โดดเดี่ยวหยุดหดตัวเนื่องจากไม่มีแคลเซียมในสารละลายอาบน้ำ นี่คือลักษณะที่ปรากฏของสารละลายของ Ringer และสารละลายน้ำเกลือทางสรีรวิทยาอื่น ๆ
Troponin และ tropomyosin ซึ่งอยู่ตามเกลียวของ actin ป้องกันการเกาะติดของ myosin ข้ามสะพานไปยัง actin โทรโปนินเป็นโปรตีนชนิดเดียวในเส้นใยแอคตินและไมโอซินของกล้ามเนื้อโครงร่างของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีความสัมพันธ์ทางเคมีสูงกับ Ca2+
คอมเพล็กซ์โทรโปนินแต่ละอันจับแคลเซียมไอออนสี่ตัว สารเชิงซ้อนโทรโปนินตั้งอยู่ตามเส้นใยแอกตินทุกๆ 40 นาโนเมตร โดยเกาะติดกับเส้นใยแอกตินและโมเลกุลโทรโพไมโอซินพร้อมกัน ในสภาวะพัก ตำแหน่งของโทรโพไมโอซินจะป้องกันการเชื่อมต่อของไมโอซินกับเส้นใยแอคตินตามโครงสร้าง เมื่อจับกับ Ca2+ โทรโปนินจะมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง ซึ่งเป็นผลให้โมเลกุลของโทรโพไมโอซินเคลื่อนตัวและทำให้สะพานข้ามไมโอซินเกาะติดกับศูนย์กลางของแอคติน ดังนั้นการเพิ่ม Ca2+ ให้กับโทรโปนินจะขจัดอุปสรรคต่ออันตรกิริยาของสะพานข้ามกับแอกติน ดังนั้นแคลเซียมในเส้นใยกล้ามเนื้อจึงมีบทบาทเป็นสื่อกลางภายในเซลล์ที่เชื่อมต่อกระบวนการกระตุ้นและการหดตัว
ข้อมูลข้างต้นอธิบายถึงบทบาทของ Ca2+ ในการควบคุมการทำงานของแอคติน-ไมโอซินในกล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อหัวใจของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในกล้ามเนื้อส่วนอื่นๆ บทบาทของแคลเซียมจะแตกต่างกัน
การผ่อนคลายกล้ามเนื้อเกิดจากการถ่ายโอนไอออน Ca2+ แบบย้อนกลับผ่านปั๊มแคลเซียมไปยังช่องของโครงตาข่ายซาร์โคพลาสมิก เนื่องจาก Ca2+ ถูกกำจัดออกจากไซโตพลาสซึม จึงทำให้มีจุดจับแบบเปิดน้อยลงเรื่อยๆ และในที่สุดเส้นใยแอคตินและไมโอซินก็จะถูกตัดการเชื่อมต่อโดยสิ้นเชิง การผ่อนคลายกล้ามเนื้อเกิดขึ้น
การทำสัญญาเรียกว่าการหดตัวของกล้ามเนื้ออย่างต่อเนื่องเป็นเวลานานซึ่งคงอยู่หลังจากการหยุดการกระตุ้น การหดตัวในระยะสั้นสามารถเกิดขึ้นได้หลังจากการหดตัวของบาดทะยักอันเป็นผลมาจากการสะสมของ Ca2+ จำนวนมากในซาร์โคพลาสซึม การหดตัวในระยะยาว (บางครั้งไม่สามารถกลับคืนสภาพเดิมได้) อาจเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากพิษและความผิดปกติของการเผาผลาญ
    ค่าเอทีพี
แหล่งพลังงานในการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อคือ ATP ด้วยการหยุดการทำงานของโทรปานินโดยแคลเซียมไอออน ศูนย์ตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับความแตกแยกของ ATP บนหัวไมโอซินจะถูกเปิดใช้งาน เอนไซม์ไมโอซิน ATPase ไฮโดรไลซ์ ATP ที่อยู่บนหัวไมโอซิน ซึ่งให้พลังงานแก่สะพานข้าม โมเลกุล ADP และฟอสเฟตอนินทรีย์ที่ปล่อยออกมาระหว่างการไฮโดรไลซิสของ ATP จะถูกนำมาใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP อีกครั้งในภายหลัง โมเลกุล ATP ใหม่ถูกสร้างขึ้นที่สะพานข้ามไมโอซิน ในกรณีนี้ สะพานข้ามที่มีไส้แอกตินจะถูกตัดการเชื่อมต่อ การติดใหม่และการถอดสะพานจะดำเนินต่อไปจนกว่าความเข้มข้นของแคลเซียมภายในไมโอไฟบริลจะลดลงจนถึงค่าต่ำกว่าเกณฑ์ จากนั้นเส้นใยกล้ามเนื้อก็เริ่มคลายตัว
    บทสรุป.
ในช่วงที่เหลืออัตราการเผาผลาญของกล้ามเนื้อโครงร่างจะต่ำ แต่เมื่อออกแรงกายสูงสุดก็สามารถเพิ่มขึ้นได้มากกว่า 50 เท่า ในขณะเดียวกันก็มีภาระจำนวนมากตกอยู่บนระบบในการขนส่งผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึม - ของเหลวในเนื้อเยื่อและเลือด เพื่อรักษาสมดุลทางเคมีและกายภาพให้กับเซลล์ จำเป็นต้องจัดหาสารเหล่านี้ ปริมาณที่ต้องการสารอาหารและออกซิเจนตลอดจนขจัดความร้อนและผลิตภัณฑ์สุดท้ายจากการเผาผลาญ - น้ำคาร์บอนไดออกไซด์ ฯลฯ ดังนั้นในระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนักความสามารถในการต้านทานความเหนื่อยล้าส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับอวัยวะที่ส่งเลือดไปยังกล้ามเนื้อ - ระบบไหลเวียนโลหิตและระบบทางเดินหายใจ แหล่งพลังงานหลักระหว่างการหดตัวของกล้ามเนื้อคือคาร์โบไฮเดรตและไขมันที่เข้าสู่ร่างกายพร้อมกับอาหาร ในเซลล์กล้ามเนื้อนั้น การแปลงพลังงานได้มาจากกรดอะดีโนซีน ไตรฟอสฟอริก (ATP) และครีเอทีนฟอสเฟต (CP) การสะสมและการปล่อยพลังงานเกิดขึ้นจากการเติมหรือกำจัดกลุ่มฟอสเฟต
ระดับของการทำให้กล้ามเนื้อสั้นลงระหว่างการหดตัวขึ้นอยู่กับความแข็งแรงของสิ่งเร้า คุณสมบัติทางสัณฐานวิทยา และสถานะทางสรีรวิทยา กล้ามเนื้อยาวหดตัวได้ดีกว่ากล้ามเนื้อสั้น ๆ การยืดกล้ามเนื้อเล็กน้อยเมื่อส่วนประกอบยืดหยุ่นตึงจะทำให้เกิดอาการระคายเคืองเพิ่มเติมเพิ่มการหดตัวของกล้ามเนื้อและเมื่อยืดออกมากแรงของการหดตัวของกล้ามเนื้อจะลดลง ความตึงเครียดที่ไมโอไฟบริลสามารถพัฒนาได้นั้นถูกกำหนดโดยจำนวนสะพานข้ามของเส้นใยไมโอซินซึ่งมีปฏิกิริยากับเส้นใยแอกติน เนื่องจากสะพานทำหน้าที่เป็นสถานที่แห่งปฏิสัมพันธ์และการพัฒนาแรงระหว่างเส้นใยสองประเภท ในสถานะพัก ส่วนที่สำคัญพอสมควรของสะพานข้ามจะมีปฏิกิริยากับเส้นใยแอกติน เมื่อกล้ามเนื้อถูกยืดออกอย่างรุนแรง เส้นใยแอคตินและไมโอซินเกือบจะหยุดทับซ้อนกันและมีการเชื่อมโยงข้ามเล็กน้อยเกิดขึ้นระหว่างพวกมัน
เมื่อฝึกซ้อม ปริมาณกล้ามเนื้อจะเพิ่มขึ้นอันเป็นผลมาจากการเติบโตและความหนาของเส้นใยกล้ามเนื้อ และความทนทานของกล้ามเนื้อก็เพิ่มขึ้น ปริมาณไกลโคเจน, ATP และครีเอทีนฟอสเฟตในกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นและเร่งกระบวนการสลายและฟื้นฟูสารที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญ ผลจากการฝึก ค่าสัมประสิทธิ์การใช้ออกซิเจนระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น กระบวนการฟื้นฟูจะเข้มข้นขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นระบบเอนไซม์ทั้งหมด และการใช้พลังงานลดลง ในระหว่างการฝึกฟังก์ชั่นการควบคุมของระบบประสาทส่วนกลางและประการแรกคือเยื่อหุ้มสมองได้รับการปรับปรุง
ฯลฯ................

กล้ามเนื้อโครงร่าง - ส่วนที่ใช้งานของระบบกล้ามเนื้อและกระดูกซึ่งรวมถึงกระดูก, เอ็น, เส้นเอ็นและข้อต่อ จากมุมมองด้านการทำงาน เซลล์ประสาทสั่งการที่ทำให้เกิดการกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อสามารถจัดเป็นระบบมอเตอร์ได้เช่นกัน แอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการแตกกิ่งที่ทางเข้ากล้ามเนื้อโครงร่าง และแต่ละกิ่งมีส่วนร่วมในการก่อตัวของไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อบนเส้นใยกล้ามเนื้อที่แยกจากกัน

ตามการแสดงออกของไอโซฟอร์มสายหนักของไมโอซินที่จำเพาะ ไมโอไฟเบอร์ถูกจำแนกประเภทเป็น: ประเภท 1, ประเภท 2A และประเภท 2B เส้นใยประเภท 1 เรียกอีกอย่างว่าเส้นใยสีแดง เส้นใยช้า กระตุกช้า หรือออกซิเดชันช้า มีลักษณะพิเศษคือเมแทบอลิซึมออกซิเดชั่นเป็นส่วนใหญ่ ต้านทานความเมื่อยล้าสูง และความเร็วการหดตัวต่ำ ตลอดจนปริมาณไมโตคอนเดรียสูงซึ่งมีจำนวนและขนาดมากกว่าไมไฟเบอร์ชนิดอื่น ตั้งอยู่บริเวณรอบนอกของเซลล์เพื่อให้มีออกซิเจนในปริมาณสูงและ สารอาหารจากเส้นเลือดฝอย

เซลล์ประสาทสั่งการร่วมกับเส้นใยกล้ามเนื้อที่เซลล์ประสาทสั่งการนั้นเรียกว่าหน่วยนิวรอนมอเตอร์ (หรือมอเตอร์) (MU) ในกล้ามเนื้อตาหน่วยมอเตอร์หนึ่งหน่วยประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อ 13-20 เส้นในกล้ามเนื้อลำตัว - จากเส้นใย 1 ตันในกล้ามเนื้อฝ่าเท้า - เส้นใย 1,500-2,500 เส้น เส้นใยกล้ามเนื้อของมอเตอร์ยูนิตหนึ่งมีคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาเหมือนกัน

สีแดงที่มีลักษณะเฉพาะนี้เกิดจากการมีไมโอโกลบินสูง ซึ่งเป็นโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับออกซิเจนและธาตุเหล็ก ดังนั้นเส้นใยเหล่านี้จึงมีความทะเยอทะยานของเส้นเลือดฝอยที่สูงกว่าเซลล์เหล่านี้เหมาะสมที่สุดสำหรับการเผาผลาญกลูโคสแบบออกซิเดชั่นและปล่อยพลังงานจากกระบวนการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นโดยใช้สารตั้งต้นของลิพิดและลิพิดที่คล้ายกัน เส้นผ่านศูนย์กลางของมันมักจะเล็กกว่า เส้นใยที่รวดเร็วและจัดกลุ่มเป็น มากกว่า"ภายใน" บล็อกมอเตอร์เมื่อเทียบกับราชาสีขาวเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาทมอเตอร์อัลฟ่าประเภทโทนิค จากนั้นในระดับสมรรถภาพทางกายภาพมีลักษณะของการกระตุ้นเส้นประสาทที่ช้าและความถี่ต่ำสามารถส่งแรงกระตุ้นเส้นประสาทที่มีเสถียรภาพมากขึ้น เมื่อเวลาผ่านไป แต่ที่จุดสูงสุดของความตึงเครียดต่ำ โดยนิยมหดตัวนานขึ้นและรุนแรงน้อยลง

หน้าที่ของกล้ามเนื้อโครงร่างคือ 1) การเคลื่อนไหวของร่างกายในอวกาศ; 2) การเคลื่อนไหวของส่วนต่างๆของร่างกายสัมพันธ์กันรวมถึงการเคลื่อนไหวของระบบทางเดินหายใจที่ให้การระบายอากาศของปอด 3) การรักษาตำแหน่งและท่าทางของร่างกาย นอกจากนี้ กล้ามเนื้อโครงร่างยังมีความสำคัญในการสร้างความร้อน ซึ่งรักษาอุณหภูมิให้อยู่ในสภาวะสมดุล และในการกักเก็บสารอาหารบางชนิด

ดังนั้น เส้นใยสีแดงจึงเหมาะสำหรับการทำงานที่ช้าและระยะยาว มีความทนทานต่อความเหนื่อยล้า การหดตัวในระยะยาว และรบกวนความอดทน เช่นเดียวกับในกรณีของความพยายามที่เข้มข้นและยาวนานเมื่อเวลาผ่านไป การกระจายตัวมีมากขึ้นในกล้ามเนื้อทดแทนเพื่อรักษาตำแหน่งตั้งตรงหรือในกล้ามเนื้อที่ทำงานตามธรรมชาติ การเคลื่อนไหวช้าและซ้ำซาก เส้นใยสีแดงมีมากขึ้นและพัฒนาในนักกีฬาที่มีความอดทน เช่น นักวิ่ง นักวิ่งมาราธอน นักปั่นจักรยาน หรือนักกีฬาอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับกีฬาความอดทน

คุณสมบัติทางสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อโครงร่าง เน้น:

1)ความตื่นเต้นง่ายเนื่องจากเยื่อหุ้มของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างมีโพลาไรเซชันสูง (90 mV) ความตื่นเต้นง่ายจึงต่ำกว่าเส้นใยประสาท แอมพลิจูดศักย์ไฟฟ้าในการดำเนินการ (130 มิลลิโวลต์) มากกว่าเซลล์ที่ถูกกระตุ้นอื่นๆ ทำให้ง่ายต่อการบันทึกกิจกรรมทางไฟฟ้าชีวภาพของกล้ามเนื้อโครงร่างในทางปฏิบัติ ระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการคือ 3-5 ms สิ่งนี้จะกำหนดระยะเวลาสั้น ๆ ของการหักเหของแสงสัมบูรณ์ของเส้นใยกล้ามเนื้อ

สายหนักของไมโอซิน รวมทั้งสายเบาพื้นฐานและสายควบคุม ถูกเข้ารหัสโดยตระกูลหลายยีนและด้วยเหตุนี้จึงมีไอโซฟอร์มที่แตกต่างกัน การรวมกันของหน่วยย่อยเหล่านี้นำไปสู่ จำนวนมากไอโซไมโอซิน เนื่องจากความหลากหลายของไอโซฟอร์มสัมพันธ์กับความหลากหลายเชิงฟังก์ชัน ความต่อเนื่องของฟีโนไทป์ของโมเลกุลจึงสามารถเพิ่มความต่อเนื่องในคุณสมบัติเชิงฟังก์ชันได้ เงื่อนไขเหล่านี้ทำให้สามารถศึกษาแง่มุมต่างๆ ของการถ่ายทอดทางเคมีกลศาสตร์ของไอโซฟอร์มต่างๆ ได้ง่ายๆ โดยการวิเคราะห์พฤติกรรมของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละส่วน

ด้วยเหตุนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างการแสดงออกของไอโซฟอร์มของไมโอซินที่แตกต่างกันกับประสิทธิภาพการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อจึงเป็นหัวข้อของการศึกษาหลายชิ้น เนื่องจากมีความเกี่ยวข้องกับประสาทวิทยาศาสตร์ ผู้สูงอายุ การแพทย์ และสรีรวิทยาการกีฬา สัดส่วนสัมพัทธ์ซึ่งมีไอโซฟอร์มเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละกล้ามเนื้อ ขึ้นอยู่กับการทำงานและตำแหน่งของสิ่งเดียวกัน

          การนำไฟฟ้าความเร็วของการกระตุ้นตามเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อคือ 3-5 m/s;

          การหดตัวเป็น คุณสมบัติเฉพาะเส้นใยกล้ามเนื้อเปลี่ยนความยาวและความตึงเครียดพร้อมกับการพัฒนาของการกระตุ้น

กล้ามเนื้อโครงร่างก็มี ความยืดหยุ่นและความหนืด

ในบรรดาปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีนของเส้นใยและประสิทธิภาพการหดตัว ปัจจัยที่สำคัญที่สุดและเป็นที่รู้จักกันดีคือความถี่และระยะเวลาของการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าของโมโตนิวรอน กิจกรรมที่ยืดเยื้อและความถี่ต่ำเป็นหลักจะส่งเสริมฟีโนไทป์ที่ช้า ในขณะที่ความถี่ต่ำ ปรากฏการณ์ระยะสั้นชอบฟีโนไทป์ที่รวดเร็ว องค์ประกอบของเส้นใยที่แตกต่างกันช่วยให้กล้ามเนื้อแต่ละส่วนมีลักษณะเฉพาะของมอเตอร์ที่แตกต่างกันในแง่ของความแข็งแกร่ง ความเร็ว และความทนทาน

อย่างไรก็ตาม คุณสมบัติของเส้นใยกล้ามเนื้อไม่เสถียร แต่สามารถแก้ไขได้ผ่านกระบวนการที่เรียกว่า "ความเป็นพลาสติกของกล้ามเนื้อ" จริงๆ แล้วกล้ามเนื้อโครงร่างตอบสนองต่อการออกกำลังกายหรือการถอนตัวโดยการจัดเรียงทางชีวเคมี สัณฐานวิทยา และ สถานะทางสรีรวิทยาไมโอไฟบริลส่วนบุคคล ปรับให้เข้ากับความต้องการใหม่ของร่างกาย การตอบสนองแบบปรับตัว ได้แก่ การกระตุ้นเส้นทางการส่งสัญญาณภายในเซลล์และการเขียนโปรแกรมใหม่ทางพันธุกรรมในภายหลัง ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติการหดตัว สถานะการเผาผลาญ และ มวลกล้ามเนื้อ.

โหมดและประเภทของการหดตัวของกล้ามเนื้อ ระบอบไอโซโทนิก - กล้ามเนื้อจะสั้นลงหากไม่มีความตึงเครียดเพิ่มขึ้น การหดตัวดังกล่าวเกิดขึ้นได้เฉพาะกับกล้ามเนื้อที่แยกออก (ถูกถอดออกจากร่างกาย) เท่านั้น

โหมดภาพสามมิติ - ความตึงเครียดของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น แต่ความยาวไม่ลดลงเลย การลดลงนี้จะสังเกตได้เมื่อพยายามยกของหนักมาก

เส้นใยกล้ามเนื้อเป็นที่รู้กันว่าเป็นเซลล์หลายนิวเคลียสขนาดใหญ่ นิวเคลียสแต่ละตัวควบคุมปริมาตรเฉพาะของไซโตพลาสซึมที่เรียกว่าโดเมนนิวเคลียร์ และเป็นที่ถกเถียงกันมานานแล้วว่าการเปลี่ยนแปลงในแอมพลิจูดของเส้นใยจะต้องเกิดขึ้นพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงตามสัดส่วนของจำนวนนิวเคลียสเพื่อรักษาโดเมนนิวเคลียร์ให้คงที่ การศึกษาก่อนหน้านี้ ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในสัตว์ฟันแทะ โดยอาศัยการตรวจเนื้อเยื่อวิทยาตามปกติของส่วนต่างๆ ของกล้ามเนื้อที่สังเกตด้วยกล้องจุลทรรศน์ พบว่าในระหว่างที่กล้ามเนื้อเจริญเติบโตมากเกินไป จำนวนนิวเคลียสเพิ่มขึ้นเนื่องจากการบริจาคแกนจากเซลล์ดาวเทียม และจำนวนนิวเคลียสลดลงในระหว่างการตายของเซลล์

โหมดออโซโทนิก กล้ามเนื้อจะสั้นลงและความตึงเครียดเพิ่มขึ้น การลดลงนี้มักสังเกตได้บ่อยที่สุดเมื่อนำไปใช้งาน กิจกรรมแรงงานบุคคล. แทนที่จะใช้คำว่า "โหมด Auxotonic" มักใช้ชื่อนี้ โหมดศูนย์กลาง

การหดตัวของกล้ามเนื้อมีสองประเภท: แบบเดี่ยวและแบบบาดทะยัก

ในการสัมผัสอย่างใกล้ชิดกับเส้นใยกล้ามเนื้อคือเซลล์ดาวเทียมซึ่งก็คือเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งสามารถสร้างเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อใหม่ได้เมื่อกล้ามเนื้อเกิดความเสียหาย กระบวนการฟื้นฟูกล้ามเนื้อนี้มีลักษณะเป็นนิวเคลียสส่วนกลางแทนที่จะเป็นตำแหน่งต่อพ่วง ในกรณีของความเสียหายของกล้ามเนื้อปรากฏการณ์ของการเสื่อมสภาพและการงอกใหม่จะเกิดขึ้นซึ่งมองเห็นได้ในรูปแบบของสัญญาณทางเนื้อเยื่อวิทยาของการเปลี่ยนแปลงเช่นการรวมตัวของเส้นใยเนื้อตายบริเวณที่มีการแทรกซึมของมาโครฟาจการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญของเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยและนิวเคลียสส่วนกลาง

การหดตัวของกล้ามเนื้อเดี่ยวปรากฏตัวอันเป็นผลมาจากการพัฒนาของการกระตุ้นคลื่นลูกเดียวในเส้นใยกล้ามเนื้อ ซึ่งสามารถทำได้โดยการใช้สิ่งกระตุ้นที่สั้นมาก (ประมาณ 1 มิลลิวินาที) กับกล้ามเนื้อ พัฒนาการของการหดตัวของกล้ามเนื้อเดี่ยวแบ่งออกเป็นระยะแฝง ระยะสั้นลง และระยะผ่อนคลาย การหดตัวของกล้ามเนื้อเริ่มปรากฏขึ้น 10 มิลลิวินาทีนับจากจุดเริ่มต้นของการกระตุ้น ช่วงเวลานี้เรียกว่าช่วงแฝง (รูปที่ 5.1) ตามด้วยพัฒนาการของการทำให้สั้นลง (ระยะเวลาประมาณ 50 มิลลิวินาที) และการผ่อนคลาย (50-60 มิลลิวินาที) เชื่อกันว่าจะใช้เวลาเฉลี่ย 0.1 วินาทีตลอดวงจรของการหดตัวของกล้ามเนื้อเดี่ยว แต่ควรระลึกไว้ว่าระยะเวลาของการหดตัวของกล้ามเนื้อต่าง ๆ อาจแตกต่างกันอย่างมาก นอกจากนี้ยังขึ้นอยู่กับสถานะการทำงานของกล้ามเนื้อด้วย อัตราการหดตัวและการผ่อนคลายโดยเฉพาะจะช้าลงเมื่อกล้ามเนื้อเริ่มล้า กล้ามเนื้อเร็วที่มีการหดตัวเพียงครั้งเดียว ได้แก่ กล้ามเนื้อลิ้นและกล้ามเนื้อปิดเปลือกตา

ในที่สุด แผ่นฐานของกล้ามเนื้อโครงร่างมีโครงสร้างและหน้าที่พิเศษมากที่รอยต่อของกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อ ซึ่งช่วยในการกำหนดการทำงานของโครงสร้างเหล่านี้อย่างแข็งขัน มวลของกล้ามเนื้อก็เหมือนกับเนื้อเยื่ออื่นๆ ขึ้นอยู่กับการหมุนเวียนของโปรตีนและเซลล์ ในผู้ใหญ่ มวลกล้ามเนื้อและสมรรถภาพจะปรับให้เข้ากับสภาวะทางพยาธิสรีรวิทยาโดยการกระตุ้นเส้นทางการส่งสัญญาณภายในเซลล์หลายเส้นทางที่ควบคุมการหมุนเวียนนี้ ในส่วนของการฟื้นฟูกล้ามเนื้อนั้น บทบาทสำคัญเล่นโดยเซลล์ดาวเทียมซึ่งเป็นเซลล์น้ำผึ้งที่ไม่แตกต่างกันซึ่งอยู่ระหว่างแผ่นฐานและ เมมเบรนพลาสม่าเส้นใยกล้ามเนื้อ

ข้าว. 5.1.ความสัมพันธ์ของเวลา อาการที่แตกต่างกันการกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง: a - อัตราส่วนของศักยภาพในการดำเนินการ, การปล่อย Ca 2+ เข้าสู่ sarcoplasm และการหดตัว: / - ระยะเวลาแฝง; 2 - การทำให้สั้นลง; 3 - การผ่อนคลาย; b - อัตราส่วนของศักยภาพในการดำเนินการการหดตัวและระดับความตื่นเต้นง่าย

ภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าเพียงครั้งเดียว ศักยภาพในการดำเนินการจะเกิดขึ้นก่อน จากนั้นจึงเริ่มพัฒนาช่วงระยะเวลาที่สั้นลง มันดำเนินต่อไปหลังจากสิ้นสุดการโพลาไรเซชัน การฟื้นฟูโพลาไรเซชันดั้งเดิมของ sarcolemma ยังบ่งบอกถึงการฟื้นฟูความตื่นเต้นง่าย ดังนั้นเมื่อเทียบกับพื้นหลังของการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อคลื่นกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ซึ่งผลการหดตัวจะสะสม

นอกจากนี้ กล้ามเนื้อเป็นแหล่งโปรตีนสำรองที่ครอบคลุมมากที่สุดในร่างกายและเป็นแหล่งของกรดอะมิโนที่อวัยวะต่างๆ สามารถนำมาใช้ในการผลิตพลังงาน ทั้งในช่วงระยะเวลา catabolic และในโรคบางชนิด การย่อยสลายโปรตีนมากเกินไปในกล้ามเนื้อโครงร่าง ส่งผลให้สูญเสียมวลกล้ามเนื้อ ส่งผลเสียอย่างมากต่อเศรษฐกิจของร่างกายมนุษย์ และเพิ่มอัตราการเจ็บป่วยและการเสียชีวิต ดังนั้นการสูญเสียกล้ามเนื้อจึงมีความสำคัญอย่างยิ่งในการป้องกันความผิดปกติของระบบเผาผลาญ ส่งเสริมการสูงวัยอย่างมีสุขภาพดี และให้พลังงานที่สำคัญ อวัยวะสำคัญในระหว่าง สภาวะความเครียด.

การหดตัวของบาดทะยักหรือ บาดทะยักเรียกว่าการหดตัวของกล้ามเนื้อซึ่งปรากฏขึ้นอันเป็นผลมาจากการเกิดคลื่นกระตุ้นจำนวนมากในหน่วยมอเตอร์ผลการหดตัวซึ่งสรุปเป็นแอมพลิจูดและเวลา

มีบาดทะยักหยักและเรียบ เพื่อให้ได้บาดทะยักฟันนั้นจำเป็นต้องกระตุ้นกล้ามเนื้อด้วยความถี่ที่การกระแทกแต่ละครั้งจะเกิดขึ้นหลังจากระยะการทำให้สั้นลง แต่ก่อนที่จะสิ้นสุดการผ่อนคลาย บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นพร้อมกับการกระตุ้นบ่อยครั้งมากขึ้น เมื่อผลกระทบตามมาเกิดขึ้นระหว่างการพัฒนากล้ามเนื้อให้สั้นลง ตัวอย่างเช่นหากระยะการทำให้สั้นลงของกล้ามเนื้อคือ 50 ms และระยะการผ่อนคลายคือ 60 ms ดังนั้นเพื่อให้ได้บาดทะยักแบบหยักจำเป็นต้องทำให้กล้ามเนื้อนี้ระคายเคืองด้วยความถี่ 9-19 Hz เพื่อให้ได้บาดทะยักเรียบ - ด้วย ความถี่อย่างน้อย 20 เฮิรตซ์

ในหลายสภาวะของโรค รวมถึงโรคกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อเสื่อม การสูญเสียกล้ามเนื้อมากเกินไปเป็นสัญญาณของการพยากรณ์โรคที่ไม่ดี และอาจส่งผลต่อประสิทธิภาพของการรักษาหลายวิธี การลดลงของสภาพทางสรีรวิทยาและพยาธิวิทยาในปริมาตรของเนื้อเยื่อหรืออวัยวะอันเป็นผลมาจากการลดลงของปริมาตรของเซลล์แต่ละเซลล์หรือสารระหว่างเซลล์หมายถึงการฝ่อ

ในนั้น กรณีหลัง“และเมื่อพิจารณาว่าผลิตภัณฑ์ปลายทางหลักและเฉพาะเจาะจง” ของกิจกรรมของเนื้อเยื่อนั้นเป็นงานที่เสร็จสมบูรณ์ทางกลไก คุณยังสามารถดำเนินการตรวจสอบพลังงานเกี่ยวกับประสิทธิภาพของกลไกการหดตัวและแหล่งที่มา การกระจาย และอัตราการส่งพลังงานได้อย่างง่ายดาย โดยร่วมกันศึกษา มุมมองทางสรีรวิทยา ชีวฟิสิกส์ และชีวเคมีว่าเป็นกระบวนการหดตัวและปลดปล่อย

ถึงอย่างไรก็ตาม


แอมพลิจูดคำย่อ

ผ่อนคลาย

มองในแง่ร้าย

สำหรับการระคายเคืองอย่างต่อเนื่องของกล้ามเนื้อ

30 เฮิรตซ์

1 เฮิรตซ์ 7 เฮิรตซ์

200 เฮิรตซ์

50 เฮิรตซ์

ความถี่ของการระคายเคือง

ข้าว. 5.2.ขึ้นอยู่กับความกว้างของการหดตัวกับความถี่ของการกระตุ้น (ความแรงและระยะเวลาของสิ่งเร้าไม่เปลี่ยนแปลง)

แต่ควรสังเกตด้วยว่าสรีรวิทยาของ “ระบบกล้ามเนื้อใน” ร่างกายที่แข็งแรงเป็นผลมาจากกิจกรรมที่ซับซ้อน ไม่ควรถือว่าแยกออกจากระบบประสาทเป็นอันดับแรก แต่ไม่ได้แยกออกจากระบบเชื่อมต่ออื่น ๆ ที่มีอิทธิพลต่อสถานะทางสรีรวิทยาของ "ส่วนล่าง" ที่เกิดขึ้นจริง - และ จากนั้นจะพัฒนาในรูปแบบต่างๆ - l "กำหนดกิจกรรมการหดตัวโดยเฉพาะอย่างยิ่งประสิทธิภาพที่ฉับพลันและความเข้มข้นสูงเพื่อที่เราจะได้พูดได้โดยทั่วไป" ความประหยัดของร่างกายมีอิทธิพลต่อสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อ และในทางกลับกัน กล้ามเนื้อซึ่งส่วนใหญ่เป็นตัวแทนก็มีส่วนเกี่ยวข้องเป็นหลัก

เพื่อการสาธิต หลากหลายชนิดบาดทะยักมักเกี่ยวข้องกับการบันทึกการหดตัวของกล้ามเนื้อน่องของกบที่แยกออกมาบนเครื่องคิโมกราฟ ตัวอย่างของไคโมแกรมดังกล่าวแสดงไว้ในรูปที่ 1 5.2. แอมพลิจูดของการหดตัวเพียงครั้งเดียวจะน้อยที่สุด โดยจะเพิ่มขึ้นเมื่อมีบาดทะยักแบบหยัก และจะขยายสูงสุดเมื่อบาดทะยักเรียบ สาเหตุหนึ่งที่ทำให้แอมพลิจูดเพิ่มขึ้นนี้คือเมื่อเกิดคลื่นกระตุ้นบ่อยครั้ง Ca 2+ จะสะสมในซาร์โคพลาสซึมของเส้นใยกล้ามเนื้อเพื่อกระตุ้นปฏิกิริยาของโปรตีนที่หดตัว

โครงสร้างและพื้นผิว - ด้วยการถือกำเนิดของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ - โดยเฉพาะอันนี้ - ได้รับการวิเคราะห์เพื่อเผยให้เห็นโครงสร้างที่ละเอียดยิ่งขึ้น กล้องจุลทรรศน์โพลาไรซ์ กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เครื่องวิเคราะห์การเลี้ยวเบนของแสงบนไมเซลล์คอลลอยด์ ยังใช้สำหรับการแยกส่วนของโครงสร้างกล้ามเนื้อและโปรตีนที่สกัดออกมาโดยใช้แนวคิดเกี่ยวกับ ลักษณะทั่วไปสัณฐานวิทยาของโมเลกุล

เนื่องจากความจริงที่ว่ากิจกรรมเฉพาะทางสรีรวิทยาจำเป็นต้องมีรูปแบบการอธิบายที่ค่อนข้างง่ายทางกลไกและเนื่องจากส่วนประกอบหลักหลายอย่างของเส้นใยกล้ามเนื้อมีโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับกล้องจุลทรรศน์โครงสร้างย่อย เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อเป็นหนึ่งในสิ่งที่มีชื่อเสียงที่สุดคือว่ามันคล้อยตามการอนุมานทางชีวเคมีและสรีรวิทยาและหากเป็นไปได้แม้แต่ความพยายามทางชีวเคมีในการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นนั่นคือเพื่อให้ฉลากทางชีวเคมีกับองค์ประกอบทางสัณฐานวิทยา

เมื่อความถี่ในการกระตุ้นเพิ่มขึ้นทีละน้อย ความแข็งแรงและความกว้างของการหดตัวของกล้ามเนื้อจะเพิ่มขึ้นจนถึงขีดจำกัดเท่านั้น - การตอบสนองที่เหมาะสมที่สุดความถี่ของการกระตุ้นที่ทำให้กล้ามเนื้อตอบสนองมากที่สุดเรียกว่าเหมาะสมที่สุด ความถี่ในการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอีกจะมาพร้อมกับความกว้างและแรงหดตัวที่ลดลง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า การมองในแง่ร้ายของการตอบสนองและความถี่การระคายเคืองที่เกินค่าที่เหมาะสมถือเป็นค่าที่ต่ำที่สุด ปรากฏการณ์ที่เหมาะสมและในแง่ร้ายถูกค้นพบโดย N.E. วเวเดนสกี้

กล้ามเนื้อหลายๆ มัดของผู้ชายมีเส้นใยหรือมัดเป็นสีขาวหรือสีแดงหรือสีขาวอื่นๆ ดูเหมือนว่าธรรมชาติของเส้นใยสีแดงหรือสีขาวนั้นขึ้นอยู่กับประเภทของการปกคลุมด้วยเส้น มีการถกเถียงกันว่า sarcoplasms ที่ไม่ใช่ fibrillary เป็นจุดหดตัวหรือไม่ บางท่านอยากเห็นการหดตัวของกล้ามเนื้อ "โทนิค" ซึ่งหากยังอธิบายไม่ได้ก็อาจเป็นเรื่องยากตามสมมุติฐาน

สามารถแสดงให้เห็น "ปริมาณของเอนไซม์อะซิติลโคลีนเอสเตอเรส" ทางฮิสโตเคมีได้ในบริเวณนี้ แอกตินและไมโอซินมารวมกันเพื่อสร้างเจลแอคโตโยซิน ซึ่งสามารถอยู่ในเส้นใยเทียม ซึ่งจะสั้นลงอย่างมากในหลอดทดลองเมื่อมีอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานในปริมาณที่เหมาะสม

เมื่อประเมินกิจกรรมการทำงานของกล้ามเนื้อพวกเขาจะพูดถึงน้ำเสียงและการหดตัวของเฟส กล้ามเนื้อโทนเรียกว่าภาวะตึงเครียดต่อเนื่องยาวนาน ในกรณีนี้กล้ามเนื้อสั้นลงที่มองเห็นได้อาจหายไปเนื่องจากการกระตุ้นไม่ได้เกิดขึ้นเลย แต่เฉพาะในหน่วยมอเตอร์บางส่วนของกล้ามเนื้อเท่านั้นและพวกมันไม่ตื่นเต้นพร้อมกัน การหดตัวของกล้ามเนื้อเฟสซิกเรียกว่าการหดตัวของกล้ามเนื้อในระยะสั้นตามด้วยการผ่อนคลาย

ฟิชเชอร์แสดงให้เห็นว่าแรงหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อนั้นพิจารณาจากค่าของการรีฟริงเจนซ์ ชีวเคมีของการหดตัวของกล้ามเนื้อ - “พลังงานเป็นสิ่งจำเป็นในการสัมผัสกับกิจกรรมทุกประเภท” ของร่างกาย ดังนั้น “กิจกรรมทางกลของกล้ามเนื้อซึ่งถูกกำจัดออกไปในสัตว์และใน” มนุษย์โดยการใช้อาหารเท่านั้น จากสารอาหาร จะถูกกำจัดออกไปด้วยพลังงาน หรือเพียงแค่แยก การหมักสิ่งเหล่านี้หรือเพื่อการเผาไหม้ที่สมบูรณ์มากหรือน้อยโดยสัมผัสกับออกซิเจนในบรรยากาศ แต่ก็เห็นได้ชัดเจนว่าพลังงานถูกขับออกมาจึงไม่สามารถใช้โดยตรงหรือโดยฉับพลันได้ แต่ต้องเก็บไว้ในรูปแบบที่เข้าถึงได้ง่ายทั้งในเวลาและความเข้มข้นสำหรับการทำงานต่างๆ ของร่างกาย และบางครั้งก็เฉียบพลันมาก

เชิงโครงสร้าง-การทำงาน ลักษณะของเส้นใยกล้ามเนื้อหน่วยโครงสร้างและการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่างคือเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งเป็นเซลล์หลายนิวเคลียสที่มีความยาว (0.5-40 ซม.) ความหนาของเส้นใยกล้ามเนื้ออยู่ที่ 10-100 ไมครอน เส้นผ่านศูนย์กลางสามารถเพิ่มขึ้นได้เมื่อมีการฝึกซ้อมอย่างหนัก แต่จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อสามารถเพิ่มขึ้นได้จนถึงอายุ 3-4 เดือนเท่านั้น

เรียกว่าเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ ซาร์โคเลมมา,ไซโตพลาสซึม - ซาร์โคพลาสซึม sarcoplasm ประกอบด้วยนิวเคลียส, ออร์แกเนลล์จำนวนมาก, sarcoplasmic reticulum ซึ่งรวมถึง tubules ตามยาวและความหนา - ถังเก็บน้ำที่มีปริมาณสำรอง Ca 2+ ถังเก็บน้ำอยู่ติดกับ tubules ตามขวางที่เจาะเส้นใยในทิศทางตามขวาง (รูปที่ 5.3)

ในซาร์โคพลาสซึม มีไมโอไฟบริลประมาณ 2,000 ตัว (หนาประมาณ 1 ไมโครเมตร) วิ่งไปตามเส้นใยกล้ามเนื้อ ซึ่งรวมถึงเส้นใยที่เกิดจากการรวมตัวของโมเลกุลโปรตีนที่หดตัว: แอกตินและไมโอซิน โมเลกุลของแอคตินจะสร้างเส้นใยบาง ๆ (ไมโอฟิลาเมนต์) ซึ่งวางขนานกันและทะลุผ่านเมมเบรนชนิดหนึ่งที่เรียกว่า Z-line หรือแถบ เส้น Z ตั้งฉากกับแกนยาวของไมโอไฟบริล และแบ่งไมโอไฟบริลออกเป็นส่วนๆ ยาว 2-3 µm พื้นที่เหล่านี้เรียกว่า ซาร์โคเมียร์

ซาร์โคเลมมา ซิสเตอร์น

ท่อขวาง

ซาร์โกเมียร์

ทูบ เอส-พี. ถอยกลับ^|

Jj3H ssss s_ z zzzz tccc ;

; zzzz ssss ด้วย

z zzzz สสสส

j3333 CCSS £

J3333 ด้วย ด้วย กับ with_

J3333 เอสเอส s_

ซาร์โคเมียร์จะสั้นลง

3 3333 เอสเอสเอส

ซาร์โคเมียร์รู้สึกผ่อนคลาย

ข้าว. 5.3.โครงสร้างของเส้นใยกล้ามเนื้อ sarcomere: Z-lines - จำกัด sarcomere, /! - ดิสก์แอนไอโซทรอปิก (มืด) / - ดิสก์ไอโซโทรปิก (เบา) โซน H (มืดน้อยกว่า)

sarcomere เป็นหน่วยหดตัวของ myofibril ในใจกลางของ sarcomere เส้นใยหนาที่เกิดจากโมเลกุลของ myosin จะอยู่ในลักษณะที่ได้รับคำสั่งอย่างเคร่งครัดโดยอยู่เหนืออีกด้านหนึ่งและเส้นใยแอคตินบาง ๆ จะอยู่ที่ขอบของ sarcomere ในทำนองเดียวกัน ปลายของเส้นใยแอกตินขยายระหว่างปลายของเส้นใยไมโอซิน

ส่วนกลางของซาร์โคเมียร์ (กว้าง 1.6 µm) ซึ่งมีเส้นใยไมโอซินอยู่ จะดูมืดเมื่อมองด้วยกล้องจุลทรรศน์ บริเวณที่มืดนี้สามารถติดตามได้ทั่วทั้งเส้นใยกล้ามเนื้อ เนื่องจากซาร์โคเมียร์ของไมโอไฟบริลที่อยู่ใกล้เคียงจะอยู่เหนือกันและกันอย่างสมมาตรอย่างเคร่งครัด บริเวณที่มืดของซาร์โคเมียร์เรียกว่า A-disks มาจากคำว่า "แอนไอโซโทรปิก" บริเวณเหล่านี้มีการหักเหของแสงในแสงโพลาไรซ์ บริเวณขอบของดิสก์ A ซึ่งเส้นใยแอคตินและไมโอซินทับซ้อนกัน จะปรากฏสีเข้มกว่าตรงกลางซึ่งมีเพียงเส้นใยไมโอซินเท่านั้นที่อยู่ พื้นที่ส่วนกลางนี้เรียกว่าแถบ H

พื้นที่ของไมโอไฟบริลซึ่งมีเพียงเส้นใยแอกตินเท่านั้นไม่แสดงการรีฟริงก์ แต่เป็นไอโซโทรปิก ดังนั้นชื่อของพวกเขา - I-disc ที่กึ่งกลางของ I-disc จะมีเส้นสีเข้มแคบๆ เกิดขึ้นจากเมมเบรน Z เมมเบรนนี้ช่วยรักษาเส้นใยแอกตินของซาร์โคเมียร์สองตัวที่อยู่ใกล้เคียงให้อยู่ในสถานะสั่งการ

นอกจากโมเลกุลของแอคตินแล้ว เส้นใยแอคตินยังรวมถึงโปรตีนโทรโพไมโอซินและโทรโปนิน ซึ่งมีอิทธิพลต่ออันตรกิริยาของเส้นใยแอคตินและไมโอซิน โมเลกุลไมโอซินมีส่วนที่เรียกว่าหัว คอ และหาง แต่ละโมเลกุลดังกล่าวมีหางหนึ่งหางและสองหัวที่มีคอ แต่ละหัวมีศูนย์กลางทางเคมีที่สามารถจับ ATP และตำแหน่งที่ช่วยให้สามารถจับกับเส้นใยแอกตินได้

ในระหว่างการก่อตัวของเส้นใยไมโอซิน โมเลกุลของไมโอซินจะพันกันด้วยหางยาวซึ่งอยู่ตรงกลางของเส้นใยนี้ และหัวจะตั้งอยู่ใกล้กับปลายมากขึ้น (รูปที่ 5.4) คอและศีรษะมีส่วนยื่นออกมาจากเส้นใยไมโอซิน เส้นโครงเหล่านี้เรียกว่าสะพานข้าม พวกมันเคลื่อนที่ได้ และด้วยสะพานดังกล่าว เส้นใยไมโอซินจึงสามารถสร้างการเชื่อมต่อกับเส้นใยแอกตินได้

เมื่อ ATP ยึดติดกับหัวของโมเลกุลไมโอซินซึ่งเป็นสะพาน เวลาอันสั้นตั้งอยู่ในมุมป้านสัมพันธ์กับหาง ในช่วงเวลาถัดไป ความแตกแยกบางส่วนของ ATP เกิดขึ้น และด้วยเหตุนี้ ศีรษะจึงลอยขึ้นและเคลื่อนไปยังตำแหน่งที่มีพลังงาน ซึ่งสามารถจับกับเส้นใยแอกตินได้

โมเลกุลของแอคตินก่อตัวเป็นเกลียวคู่โทรโลนิน

ศูนย์สื่อสารเอทีเอฟ

ส่วนของเส้นใยบาง ๆ (โมเลกุลของโทรโพไมโอซินตั้งอยู่ตามสายโซ่แอคติน ส่วนโทรโลนีนอยู่ที่โหนดของเกลียว)

คอ

หาง

โทรปอมโยอีน ทีฉัน

โมเลกุลไมโอซินที่กำลังขยายสูง

ส่วนของเส้นใยหนา (มองเห็นหัวของโมเลกุลไมโอซิน)

เส้นใยแอกติน

ศีรษะ

+แคลิฟอร์เนีย 2+

2+ "*ส 2+

ADF-F

2+ เอ็น

ผ่อนคลาย

วงจรการเคลื่อนไหวของศีรษะไมโอซินระหว่างการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ไมโอซิน 0 +ATP

ข้าว. 5.4.โครงสร้างของเส้นใยแอคตินและไมโอซิน การเคลื่อนไหวของหัวไมโอซินระหว่างการหดตัวและผ่อนคลายของกล้ามเนื้อ คำอธิบายในข้อความ: 1-4 - ระยะของวงจร

กลไกการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อการกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยานั้นเกิดจากแรงกระตุ้นที่มาจากเซลล์ประสาทของมอเตอร์เท่านั้น แรงกระตุ้นของเส้นประสาทกระตุ้นการทำงานของไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อ ทำให้เกิด PC.P และศักย์ไฟฟ้าที่แผ่นปิดช่วยให้แน่ใจว่ามีการสร้างศักยะงานออกฤทธิ์ที่ซาร์โคเลมมา

ศักยภาพในการออกฤทธิ์จะแพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มพื้นผิวของเส้นใยกล้ามเนื้อและลึกลงไปตามท่อตามขวาง ในกรณีนี้ ถังเก็บน้ำของ sarcoplasmic reticulum จะถูกสลับขั้วและเปิดช่อง Ca 2+ เนื่องจากในซาร์โคพลาสซึมความเข้มข้นของ Ca 2+ คือ 1(G 7 -1(G b M และในถังจะมากกว่าประมาณ 10,000 เท่า) จากนั้นเมื่อช่อง Ca 2+ เปิดออก แคลเซียมตามการไล่ระดับความเข้มข้นจะออกจาก แทงค์เข้าไปในซาร์โคพลาสซึมและแพร่กระจายไปยังไมโอฟิลาเมนต์และกระตุ้นกระบวนการที่ทำให้เกิดการหดตัว ดังนั้น ไอออน Ca 2+ จะถูกปล่อยออกมา

เข้าไปในซาร์โคพลาสซึมเป็นปัจจัยที่จับคู่ทางไฟฟ้า ท้องฟ้าและ ปรากฏการณ์ทางกลในเส้นใยกล้ามเนื้อ ไอออน Ca 2+ จับกับโทรโปนินและสิ่งนี้โดยมีส่วนร่วมของ tropomyo- ซีน่า,นำไปสู่การเปิด (ปลดบล็อก) ไซต์แอคติโน หอนเส้นใยที่สามารถจับกับไมโอซินได้ หลังจากนั้น หัวไมโอซินที่ได้รับพลังงานจะสร้างสะพานเชื่อมกับแอคติน และการสลายตัวครั้งสุดท้ายของ ATP ที่หัวไมโอซินที่จับและยึดไว้ก่อนหน้านี้ก็เกิดขึ้น พลังงานที่ได้จากการสลายตัวของ ATP จะใช้ในการหมุนหัวไมโอซินไปทางศูนย์กลางของซาร์โคเมียร์ ด้วยการหมุนนี้ หัวไมโอซินจะดึงเส้นใยแอกตินไปพร้อมกับพวกมัน และเคลื่อนพวกมันไปมาระหว่างเส้นใยไมโอซิน ในจังหวะเดียว ศีรษะสามารถเลื่อนเส้นใยแอกตินได้ -1% ของความยาวของซาร์โคเมียร์ เพื่อการหดตัวสูงสุด จำเป็นต้องขยับศีรษะซ้ำๆ สิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อมี ATP และ ATP มีความเข้มข้นเพียงพอ 2+ ในซาร์โคพลาสซึม เพื่อให้หัวไมโอซินเคลื่อนที่อีกครั้ง จะต้องแนบโมเลกุล ATP ใหม่เข้ากับมัน การเติม ATP เข้าไปจะทำให้การเชื่อมต่อระหว่างไมโอซินกับแอคตินขาดไป และมันจะเข้าสู่ตำแหน่งเดิมชั่วครู่ จากนั้นจะสามารถเคลื่อนที่ต่อไปเพื่อโต้ตอบกับส่วนใหม่ของเส้นใยแอคติน และสร้างการเคลื่อนไหวการพายแบบใหม่

ทฤษฎีกลไกดังกล่าว การหดตัวของกล้ามเนื้อเรียกว่า ทฤษฎี "ด้ายเลื่อน"

เพื่อผ่อนคลายเส้นใยกล้ามเนื้อ ความเข้มข้นของ Ca 2+ ไอออนในซาร์โคพลาสซึมจะต้องน้อยกว่า 10 -7 M/l สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการทำงานของปั๊มแคลเซียมซึ่งขับ Ca 2+ จากซาร์โคพลาสซึมเข้าไปในเรติคูลัม นอกจากนี้ เพื่อการผ่อนคลายกล้ามเนื้อ สะพานเชื่อมระหว่างหัวไมโอซินและแอกตินจะต้องถูกทำลาย การแตกนี้เกิดขึ้นเมื่อโมเลกุล ATP มีอยู่ในซาร์โคพลาสซึมและจับกับหัวไมโอซิน หลังจากที่หัวหลุดออก แรงยืดหยุ่นจะยืดซาร์โคเมียร์และเคลื่อนเส้นใยแอกตินไปยังตำแหน่งเดิม แรงยืดหยุ่นเกิดขึ้นเนื่องจาก: 1) การดึงยืดหยุ่นของโปรตีนเซลล์รูปเกลียวที่รวมอยู่ในโครงสร้างของซาร์โคเมียร์; 2) คุณสมบัติยืดหยุ่นของเยื่อหุ้มของ sarcoplasmic reticulum และ sarcolemma; 3) ความยืดหยุ่นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของกล้ามเนื้อ เส้นเอ็น และผลกระทบของแรงโน้มถ่วง

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อความแข็งแรงของกล้ามเนื้อถูกกำหนดโดยค่าสูงสุดของน้ำหนักที่กล้ามเนื้อสามารถยกได้ หรือโดยแรงสูงสุด (แรงดึง) ที่สามารถพัฒนาได้ภายใต้เงื่อนไขของการหดตัวแบบมีมิติเท่ากัน

เส้นใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวสามารถพัฒนาความตึงเครียดได้ 100-200 มก. มีเส้นใยในร่างกายประมาณ 15-30 ล้านเส้นใย หากกระทำขนานกันในทิศทางเดียวกันและในเวลาเดียวกันก็สามารถสร้างแรงดันไฟฟ้าได้ 20-30 ตัน

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับปัจจัยทางสัณฐานวิทยา สรีรวิทยา และทางกายภาพหลายประการ

    ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นตามพื้นที่หน้าตัดทางเรขาคณิตและสรีรวิทยาที่เพิ่มขึ้น ในการหาค่าภาคตัดขวางทางสรีรวิทยาของกล้ามเนื้อ ให้หาผลรวมของภาคตัดขวางของเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดตามแนวเส้นที่ลากตั้งฉากกับแนวของเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้น

ในกล้ามเนื้อที่มีเส้นใยขนาน (ซาร์โทเรียส) หน้าตัดทางเรขาคณิตและสรีรวิทยาจะเท่ากัน ในกล้ามเนื้อที่มีเส้นใยเฉียง (ระหว่างซี่โครง) หน้าตัดทางสรีรวิทยาจะมีขนาดใหญ่กว่าเส้นใยทรงเรขาคณิต ซึ่งจะช่วยเพิ่มความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ ภาพตัดขวางทางสรีรวิทยาและความแข็งแรงของกล้ามเนื้อที่มีการจัดเรียงเพนเนต (กล้ามเนื้อส่วนใหญ่ของร่างกาย) ของเส้นใยกล้ามเนื้อเพิ่มมากขึ้น

เพื่อให้สามารถเปรียบเทียบความแข็งแรงของเส้นใยกล้ามเนื้อในกล้ามเนื้อกับโครงสร้างทางเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันได้ จึงได้นำแนวคิดเรื่องความแข็งแรงของกล้ามเนื้อสัมบูรณ์มาใช้

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้ออย่างแน่นอน- แรงสูงสุดที่พัฒนาโดยกล้ามเนื้อ คำนวณต่อ 1 ซม. 2 ของหน้าตัดทางสรีรวิทยา ความแข็งแรงสัมบูรณ์ของลูกหนู - 11.9 กก./ซม.2, triceps brachii - 16.8 กก./ซม.2, น่อง 5.9 กก./ซม.2, กล้ามเนื้อเรียบ - 1 กก./ซม.2

    ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับ เปอร์เซ็นต์หน่วยมอเตอร์ประเภทต่าง ๆ ที่รวมอยู่ในกล้ามเนื้อนี้ อัตราส่วน ประเภทต่างๆหน่วยการเคลื่อนไหวในกล้ามเนื้อเดียวกันแตกต่างกันไปในแต่ละคน

หน่วยมอเตอร์ประเภทต่อไปนี้มีความโดดเด่น: ก) ช้าและไม่เหนื่อยล้า (มีสีแดง) - มีความแข็งแรงต่ำ แต่สามารถอยู่ในภาวะหดตัวของยาชูกำลังเป็นเวลานานโดยไม่มีอาการเมื่อยล้า; b) เร็ว เหนื่อยง่าย (มี สีขาว) - เส้นใยของพวกมันมีแรงหดตัวสูง c) รวดเร็วทนต่อความเหนื่อยล้า - มีแรงหดตัวค่อนข้างมากและความเหนื่อยล้าจะเกิดขึ้นช้าๆ

ยู ผู้คนที่หลากหลายอัตราส่วนของจำนวนหน่วยการเคลื่อนไหวช้าและเร็วในกล้ามเนื้อเดียวกันนั้นถูกกำหนดโดยพันธุกรรมและอาจแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้นในกล้ามเนื้อ quadriceps ของมนุษย์ ปริมาณสัมพัทธ์ของเส้นใยทองแดงอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ 40 ถึง 98% ยิ่งเปอร์เซ็นต์ของเส้นใยที่ช้าในกล้ามเนื้อของคนมีมากขึ้นเท่าใด เส้นใยก็จะยิ่งถูกปรับให้เข้ากับการทำงานระยะยาวแต่ใช้พลังงานต่ำมากขึ้นเท่านั้น ผู้ที่มีหน่วยมอเตอร์ที่แข็งแกร่งเร็วในปริมาณมากสามารถพัฒนาความแข็งแกร่งได้มาก แต่มีแนวโน้มที่จะเหนื่อยล้าอย่างรวดเร็ว อย่างไรก็ตาม เราต้องจำไว้ว่าความเมื่อยล้านั้นขึ้นอยู่กับปัจจัยอื่นๆ อีกมากมาย

    ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นเมื่อยืดกล้ามเนื้อปานกลาง นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเมื่อซาร์โคเมียร์ยืดออกปานกลาง (สูงถึง 2.2 ไมโครเมตร) จำนวนสะพานที่สามารถก่อตัวระหว่างแอคตินและไมโอซินจะเพิ่มขึ้น เมื่อกล้ามเนื้อถูกยืดออก การยึดเกาะแบบยืดหยุ่นก็จะพัฒนาขึ้นไปด้วยโดยมีจุดประสงค์เพื่อทำให้สั้นลง แรงผลักดันนี้จะถูกเพิ่มเข้าไปในแรงที่เกิดจากการเคลื่อนไหวของหัวไมโอซิน

    ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อถูกควบคุมโดยระบบประสาทโดยการเปลี่ยนความถี่ของแรงกระตุ้นที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ ประสานการกระตุ้นของหน่วยมอเตอร์จำนวนมาก และเลือกประเภทของหน่วยมอเตอร์ ความแรงของการหดตัวเพิ่มขึ้น: ก) เมื่อเพิ่มจำนวนชุดมอเตอร์ที่ตื่นเต้นที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนอง; b) ด้วยการเพิ่มความถี่ของคลื่นกระตุ้นในแต่ละเส้นใยที่เปิดใช้งาน c) เมื่อซิงโครไนซ์คลื่นกระตุ้นในเส้นใยกล้ามเนื้อ d) เมื่อเปิดใช้งานชุดมอเตอร์ที่แข็งแกร่ง (สีขาว)

ขั้นแรก (หากจำเป็นต้องพัฒนาความพยายามเพียงเล็กน้อย) จะถูกเปิดใช้งานชุดมอเตอร์ที่ช้าและไม่เหนื่อยล้า จากนั้นจึงเปิดใช้งานอย่างรวดเร็วและทนทานต่อความล้า และหากจำเป็นต้องพัฒนากำลังมากกว่า 20-25% ของค่าสูงสุด การหดตัวของชุดมอเตอร์ที่เร็วและล้าง่ายก็มีส่วนเกี่ยวข้องด้วย

ที่แรงดันไฟฟ้าสูงถึง 75% ของค่าสูงสุดที่เป็นไปได้ หน่วยมอเตอร์เกือบทั้งหมดจะถูกเปิดใช้งาน และความแข็งแรงเพิ่มขึ้นอีกเกิดขึ้นเนื่องจากความถี่ของแรงกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นมาถึงเส้นใยกล้ามเนื้อ

ด้วยการหดตัวที่อ่อนแอ ความถี่ของแรงกระตุ้นในแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการคือ 5-10 แรงกระตุ้น/วินาที และด้วย ความแข็งแกร่งอันยิ่งใหญ่การหดตัวสามารถสูงถึง 50 พัลส์/วินาที

ในวัยเด็กความแข็งแกร่งที่เพิ่มขึ้นส่วนใหญ่เกิดจากความหนาของเส้นใยกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้นและสิ่งนี้สัมพันธ์กับการเพิ่มจำนวนไมโอไฟบริล การเพิ่มจำนวนเส้นใยไม่มีนัยสำคัญ

เมื่อฝึกกล้ามเนื้อสำหรับผู้ใหญ่ ความแข็งแรงที่เพิ่มขึ้นนั้นสัมพันธ์กับจำนวนไมโอไฟบริลที่เพิ่มขึ้น ในขณะที่ความอดทนที่เพิ่มขึ้นนั้นเกิดจากการเพิ่มจำนวนไมโตคอนเดรียและความเข้มข้นของการสังเคราะห์ ATP เนื่องจากกระบวนการแอโรบิก

มีความสัมพันธ์ระหว่างแรงและความเร็วของการย่อให้สั้นลง ยิ่งความยาวของกล้ามเนื้อมากขึ้น ความเร็วของการหดตัวของกล้ามเนื้อก็จะยิ่งสูงขึ้น (เนื่องจากผลรวมของการหดตัวของซาร์โคเมียร์) และขึ้นอยู่กับภาระของกล้ามเนื้อ เมื่อโหลดเพิ่มขึ้น ความเร็วในการหดตัวจะลดลง ของหนักจะยกได้ก็ต่อเมื่อเคลื่อนที่ช้าๆ เท่านั้น ความเร็วสูงสุดการหดตัวเกิดขึ้นเมื่อกล้ามเนื้อของมนุษย์หดตัวประมาณ 8 เมตร/วินาที

แรงหดตัวของกล้ามเนื้อจะลดลงเมื่อเกิดความเหนื่อยล้า

ความเหนื่อยล้าและพื้นฐานทางสรีรวิทยาความเหนื่อยล้าเรียกว่าประสิทธิภาพลดลงชั่วคราวเกิดจากการทำงานครั้งก่อนและหายไปหลังจากพักผ่อนไประยะหนึ่ง

ความเหนื่อยล้าเกิดจากการลดความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ ความเร็วและความแม่นยำของการเคลื่อนไหว การเปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพของระบบหัวใจและหลอดเลือดและการควบคุมอัตโนมัติ และการเสื่อมสภาพในการทำงานของระบบประสาทส่วนกลาง สิ่งหลังนี้เห็นได้จากความเร็วของปฏิกิริยาทางจิตที่เรียบง่ายลดลง ความสนใจลดลง ความจำ ตัวบ่งชี้การคิดลดลง และจำนวนการกระทำที่ผิดพลาดเพิ่มขึ้น

โดยส่วนตัวแล้วความเหนื่อยล้าสามารถแสดงออกได้จากความรู้สึกเหนื่อยล้าปวดกล้ามเนื้อใจสั่นอาการหายใจถี่ความปรารถนาที่จะลดภาระหรือหยุดทำงาน อาการเมื่อยล้าอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับประเภทงาน ความเข้มของงาน และระดับความเมื่อยล้า หากความเหนื่อยล้าเกิดจากการทำงานทางจิตตามกฎแล้วอาการของการทำงานของกิจกรรมทางจิตที่ลดลงจะเด่นชัดมากขึ้น เมื่อมีงานของกล้ามเนื้อหนักมากอาจมีอาการผิดปกติในระดับระบบประสาทและกล้ามเนื้อเกิดขึ้นได้

ความเหนื่อยล้าซึ่งเกิดขึ้นภายใต้สภาวะของกิจกรรมการทำงานปกติ ทั้งในระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้อและจิตใจ มีกลไกการพัฒนาที่คล้ายคลึงกันเป็นส่วนใหญ่ ในทั้งสองกรณี กระบวนการของความเมื่อยล้าจะเกิดขึ้นในระบบประสาทเป็นอันดับแรก ศูนย์ตัวชี้วัดประการหนึ่งคือความฉลาดลดลง ระดับชาติประสิทธิภาพด้วยความเหนื่อยล้าทางร่างกายและความเหนื่อยล้าทางจิตใจ - ประสิทธิภาพลดลง เกี่ยวกับคอกิจกรรม.

พักผ่อนเรียกว่าสภาวะการพักผ่อนหรือการทำกิจกรรมใหม่ๆ ขจัดความเหนื่อยล้าและประสิทธิภาพกลับคืนมา พวกเขา. Sechenov แสดงให้เห็นว่าการฟื้นฟูประสิทธิภาพจะเกิดขึ้นเร็วขึ้นหากเมื่อพักผ่อนหลังจากเหนื่อยล้าของกลุ่มกล้ามเนื้อกลุ่มหนึ่ง (เช่นแขนซ้าย) งานจะดำเนินการโดยกลุ่มกล้ามเนื้ออื่น ( มือขวา). เขาเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า “นันทนาการเชิงรุก”

การกู้คืนเป็นกระบวนการที่รับประกันการกำจัดการขาดแคลนพลังงานและสารพลาสติก การสร้างโครงสร้างที่ใช้ไปหรือความเสียหายระหว่างการทำงาน การกำจัดสารส่วนเกิน และการเบี่ยงเบนของตัวบ่งชี้สภาวะสมดุลจากระดับที่เหมาะสม

ระยะเวลาที่ต้องฟื้นฟูร่างกายจะขึ้นอยู่กับความเข้มข้นและระยะเวลาของงาน ยิ่งความเข้มข้นของงานมากเท่าไร ระยะเวลาการพักผ่อนก็จะสั้นลงเท่านั้น

ตัวบ่งชี้ต่างๆ ของกระบวนการทางสรีรวิทยาและชีวเคมีได้รับการฟื้นฟูผ่าน เวลาที่แตกต่างกันนับตั้งแต่วินาทีที่เสร็จสิ้นการออกกำลังกาย การทดสอบอัตราการฟื้นตัวที่สำคัญอย่างหนึ่งคือการกำหนดระยะเวลาที่อัตราการเต้นของหัวใจจะกลับสู่ระดับพัก เวลาในการฟื้นตัวของอัตราการเต้นของหัวใจหลังการทดสอบการออกกำลังกายระดับปานกลางในคนที่มีสุขภาพดีไม่ควรเกิน 5 นาที

ด้วยความเข้มข้นมาก การออกกำลังกายปรากฏการณ์ความเมื่อยล้าไม่เพียงพัฒนาในระบบประสาทส่วนกลางเท่านั้น แต่ยังเกิดขึ้นในประสาทและกล้ามเนื้อเช่นเดียวกับกล้ามเนื้อด้วย ในระบบการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อ เส้นใยประสาทมีความเหนื่อยล้าน้อยที่สุด ไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อมีความเหนื่อยล้ามากที่สุด และกล้ามเนื้ออยู่ในตำแหน่งกลาง เส้นใยประสาทสามารถนำศักยะงานความถี่สูงได้นานหลายชั่วโมงโดยไม่มีอาการเหนื่อยล้า ด้วยการเปิดใช้งานไซแนปส์บ่อยครั้งประสิทธิภาพของการส่งผ่านการกระตุ้นจะลดลงก่อนจากนั้นจึงเกิดการปิดล้อมการนำไฟฟ้า สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการจ่ายเครื่องส่งสัญญาณและ ATP ในเทอร์มินัลพรีไซแนปติกลดลงและความไวของเมมเบรนโพสต์ซินแนปติกต่ออะเซทิลโคลีนลดลง

มีการเสนอทฤษฎีจำนวนหนึ่งสำหรับกลไกของการพัฒนาของความเมื่อยล้าในกล้ามเนื้อที่ทำงานอย่างเข้มข้นมาก: ก) ทฤษฎีของ "ความเหนื่อยล้า" - การบริโภคของ ATP สำรองและแหล่งที่มาของการก่อตัวของมัน (ครีเอทีนฟอสเฟต, ไกลโคเจน, กรดไขมัน) , b) ทฤษฎีของ "การหายใจไม่ออก" - การขาดการส่งออกซิเจนมาในเส้นใยของกล้ามเนื้อทำงานก่อน c) ทฤษฎี "การอุดตัน" ซึ่งอธิบายความเหนื่อยล้าจากการสะสมของกรดแลคติคและผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่เป็นพิษในกล้ามเนื้อ ปัจจุบันเชื่อกันว่าปรากฏการณ์ทั้งหมดนี้เกิดขึ้นระหว่างการทำงานของกล้ามเนื้ออย่างหนัก

เป็นที่ยอมรับว่าการทำงานทางกายภาพสูงสุดก่อนที่จะเกิดความเหนื่อยล้านั้นจะดำเนินการที่ระดับความยากและจังหวะการทำงานโดยเฉลี่ย (กฎของการโหลดโดยเฉลี่ย) ในการป้องกันความเมื่อยล้าสิ่งต่อไปนี้ก็มีความสำคัญเช่นกัน: อัตราส่วนที่ถูกต้องของระยะเวลาการทำงานและการพักผ่อน, การสลับงานทางจิตและร่างกายโดยคำนึงถึงทางชีวภาพ, รายปีและรายบุคคล จังหวะ

พลังกล้ามเนื้อเท่ากับผลคูณของแรงกล้ามเนื้อและอัตราการหดตัว กำลังสูงสุดจะพัฒนาที่ความเร็วเฉลี่ยของการลดกล้ามเนื้อ สำหรับกล้ามเนื้อแขน จะได้กำลังสูงสุด (200 วัตต์) ที่ความเร็วการหดตัว 2.5 เมตร/วินาที

5.2. กล้ามเนื้อเรียบ

คุณสมบัติทางสรีรวิทยาและลักษณะของกล้ามเนื้อเรียบ

กล้ามเนื้อเรียบนั่นเอง ส่วนสำคัญอวัยวะภายในบางส่วนและมีส่วนร่วมในการรับรองการทำงานของอวัยวะเหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาควบคุมการแจ้งเตือนของหลอดลมในอากาศ การไหลเวียนของเลือดในอวัยวะและเนื้อเยื่อต่าง ๆ การเคลื่อนไหวของของเหลวและไคม์ (ในกระเพาะอาหาร ลำไส้ ท่อไต ท่อปัสสาวะ และถุงน้ำดี) ขับไล่ทารกในครรภ์ออกจากมดลูก ขยาย หรือบีบรูม่านตา (โดยการเกร็งกล้ามเนื้อเรเดียลหรือวงกลมของม่านตา) เปลี่ยนตำแหน่งการผ่อนเส้นผมและผิวหนัง เซลล์กล้ามเนื้อเรียบมีรูปร่างเป็นแกนหมุน ยาว 50-400 µm หนา 2-10 µm

กล้ามเนื้อเรียบ เช่น กล้ามเนื้อโครงร่าง มีความตื่นเต้นง่าย การนำไฟฟ้า และการหดตัว ต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่างซึ่งมีความยืดหยุ่น กล้ามเนื้อเรียบเป็นพลาสติก (สามารถ เวลานานรักษาความยาวที่กำหนดโดยการยืดโดยไม่เพิ่มความตึงเครียด) คุณสมบัตินี้มีความสำคัญต่อการทำหน้าที่สะสมอาหารในกระเพาะอาหารหรือของเหลวลงในถุงน้ำดีและกระเพาะปัสสาวะ

ลักษณะเฉพาะ ความตื่นเต้นง่ายเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบมีความเกี่ยวข้องกับศักยภาพของเมมเบรนต่ำในระดับหนึ่ง (E 0 = 30-70 mV) เส้นใยเหล่านี้จำนวนมากเป็นแบบอัตโนมัติ ระยะเวลาของศักยภาพในการดำเนินการอาจถึงหลายสิบมิลลิวินาที สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากศักยภาพในการดำเนินการในเส้นใยเหล่านี้พัฒนาขึ้นเนื่องจากการที่แคลเซียมเข้าสู่ซาร์โคพลาสซึมจากของเหลวระหว่างเซลล์ผ่านช่อง Ca 2+ ที่ช้าเรียกว่า

ความเร็ว ดำเนินการเริ่มต้นในเซลล์กล้ามเนื้อเรียบเล็ก - 2-10 ซม./วินาที การกระตุ้นกล้ามเนื้อเรียบต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่างตรงที่ส่งผ่านจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยใกล้เคียงได้ การส่งผ่านนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการมีอยู่ของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบที่มีความต้านทานต่ำ กระแสไฟฟ้าและทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนระหว่างเซลล์ Ca 2+ กับโมเลกุลอื่นๆ เป็นผลให้กล้ามเนื้อเรียบมีคุณสมบัติของซินไซเทียมที่ทำงานได้

การหดตัวเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบมีความโดดเด่นด้วยระยะเวลาแฝงนาน (0.25-1.00 วินาที) และระยะเวลานาน (สูงสุด 1 นาที) ของการหดตัวเพียงครั้งเดียว กล้ามเนื้อเรียบมีแรงหดตัวต่ำ แต่สามารถคงการหดตัวของยาชูกำลังได้เป็นเวลานานโดยไม่เกิดความเหนื่อยล้า เนื่องจากกล้ามเนื้อเรียบใช้พลังงานในการรักษาการหดตัวของบาดทะยักน้อยกว่ากล้ามเนื้อโครงร่างถึง 100-500 เท่า ดังนั้นปริมาณ ATP ที่ใช้โดยกล้ามเนื้อเรียบจึงมีเวลาในการฟื้นฟูแม้ในระหว่างการหดตัว และกล้ามเนื้อเรียบของโครงสร้างร่างกายบางส่วนจะอยู่ในภาวะหดตัวแบบยาชูกำลังตลอดชีวิต

ภาวะการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ คุณสมบัติที่สำคัญที่สุดของเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบคือพวกมันรู้สึกตื่นเต้นภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้ามากมาย การหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่างปกติจะเกิดขึ้นจากแรงกระตุ้นของเส้นประสาทที่มาถึงจุดเชื่อมต่อประสาทและกล้ามเนื้อเท่านั้น การหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบอาจเกิดจากทั้งแรงกระตุ้นของเส้นประสาทและสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพ (ฮอร์โมน สารสื่อประสาทหลายชนิด พรอสตาแกลนดิน เมตาบอไลต์บางชนิด) รวมถึงอิทธิพลของปัจจัยทางกายภาพ เช่น การยืดกล้ามเนื้อ นอกจากนี้ การกระตุ้นกล้ามเนื้อเรียบสามารถเกิดขึ้นได้เอง - เนื่องจากระบบอัตโนมัติ

ปฏิกิริยาที่สูงมากของกล้ามเนื้อเรียบและความสามารถในการตอบสนองต่อการหดตัวต่อการกระทำของปัจจัยต่าง ๆ ทำให้เกิดปัญหาที่สำคัญในการแก้ไขการรบกวนของกล้ามเนื้อเหล่านี้ในทางการแพทย์ นี้สามารถเห็นได้ในตัวอย่างของการรักษาโรคหอบหืดหลอดลม, ความดันโลหิตสูง, อาการลำไส้ใหญ่บวมกระตุกและโรคอื่น ๆ ที่ต้องมีการแก้ไขกิจกรรมการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ

กลไกระดับโมเลกุลของการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบยังมีข้อแตกต่างหลายประการจากกลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง เส้นใยของแอคตินและไมโอซินในเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบมีความเป็นระเบียบน้อยกว่าเส้นใยโครงกระดูก ดังนั้น กล้ามเนื้อเรียบจึงไม่มีเส้นขวาง เส้นใยแอกตินของกล้ามเนื้อเรียบไม่มีโปรตีนโทรโปนิน และศูนย์กลางโมเลกุลของแอกตินจะเปิดกว้างเพื่อโต้ตอบกับหัวไมโอซินเสมอ เพื่อให้ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้น โมเลกุล ATP จะต้องถูกสลายและถ่ายโอนฟอสเฟตไปยังหัวไมโอซิน จากนั้นโมเลกุลของไมโอซินจะถูกถักทอเป็นเส้นใยและมัดหัวกับไมโอซิน ตามด้วยการหมุนของหัวไมโอซิน ในระหว่างที่เส้นใยแอคตินถูกดึงระหว่างเส้นใยไมโอซินและเกิดการหดตัว

ฟอสโฟรีเลชั่นของหัวไมโอซินดำเนินการโดยใช้เอนไซม์ไคเนสสายเบาของไมโอซิน และดีฟอสโฟรีเลชั่นดำเนินการโดยฟอสฟาเตสสายเบาของไมโอซิน หากกิจกรรมของไมโอซินฟอสฟาเตสมีอิทธิพลเหนือกิจกรรมไคเนส หัวไมโอซินจะถูกดีฟอสโฟรีเลชั่น พันธะไมโอซิน-แอกตินจะขาด และกล้ามเนื้อจะผ่อนคลาย

ดังนั้น เพื่อให้กล้ามเนื้อเรียบหดตัว จำเป็นต้องมีกิจกรรมเพิ่มขึ้นของไคเนสสายโซ่เบาของไมโอซิน กิจกรรมของมันถูกควบคุมโดยระดับ Ca 2+ ในซาร์โคพลาสซึม เมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อเรียบตื่นเต้น ปริมาณแคลเซียมในซาร์โคพลาสซึมจะเพิ่มขึ้น การเพิ่มขึ้นนี้เกิดจากการรับ Ca^+ จากสองแหล่ง: 1) พื้นที่ระหว่างเซลล์; 2) ร่างแห sarcoplasmic (รูปที่ 5.5) ถัดไป ไอออน Ca 2+ จะสร้างสารเชิงซ้อนด้วยโปรตีนสงบโมดูลิน ซึ่งเปลี่ยนไมโอซินไคเนสให้เป็นสถานะแอคทีฟ

ลำดับของกระบวนการที่นำไปสู่การพัฒนาของการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ: Ca 2 เข้าสู่ sarcoplasm - acti

การกระตุ้น Calmodulin (โดยการก่อตัวของ 4Ca 2+ - คอมเพล็กซ์ Calmodulin) - การกระตุ้นไคเนสของสายโซ่เบาของไมโอซิน - ฟอสโฟรีเลชั่นของส่วนหัวของไมโอซิน - การจับของส่วนหัวของไมโอซินกับแอกตินและการหมุนของส่วนหัว ซึ่งเส้นใยของแอคตินจะถูกดึงระหว่างเส้นใยของไมโอซิน

สภาวะที่จำเป็นสำหรับการผ่อนคลายกล้ามเนื้อเรียบ: 1) ลดลง (เหลือ 10 M/l หรือน้อยกว่า) ปริมาณ Ca 2+ ในซาร์โคพลาสซึม; 2) การสลายตัวของคอมเพล็กซ์ 4Ca 2+ -calmodulin ส่งผลให้กิจกรรมของไคเนสสายโซ่เบาของไมโอซินลดลง - ภาวะดีฟอสโฟรีเลชั่นของหัวไมโอซิน ซึ่งนำไปสู่การแตกของพันธะระหว่างเส้นใยแอกตินและไมโอซิน หลังจากนั้น แรงยืดหยุ่นจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อเรียบคืนความยาวเดิมและการผ่อนคลายได้ค่อนข้างช้า

คำถามทดสอบและการมอบหมายงาน


    เยื่อหุ้มเซลล์

    ข้าว. 5.5.แผนผังวิถีทางของ Ca 2+ เข้าสู่ sarcoplasm ของกล้ามเนื้อเรียบ-

    ของเซลล์และการกำจัดออกจากพลาสมา: a - กลไกที่รับประกันการเข้าสู่ Ca 2+ เข้าสู่ sarcoplasm และการเริ่มหดตัว (Ca 2+ มาจากสภาพแวดล้อมนอกเซลล์และ reticulum sarcoplasmic); b - วิธีกำจัด Ca 2+ ออกจาก sarcoplasm และผ่อนคลาย

    อิทธิพลของ norepinephrine ผ่านตัวรับα-adrenergic

    ช่อง Ca 2+ ที่ขึ้นกับลิแกนด์

    ช่องรั่ว

    ช่อง Ca 2+ ขึ้นอยู่กับศักยภาพ

    เซลล์กล้ามเนื้อเรียบ

    อะ-อะดรีโน! ตัวรับนอร์อิพิเนฟริน

    ตั้งชื่อประเภทของกล้ามเนื้อมนุษย์ กล้ามเนื้อโครงร่างมีหน้าที่อะไร?

    ให้คำอธิบาย คุณสมบัติทางสรีรวิทยากล้ามเนื้อโครงร่าง.

    ความสัมพันธ์ระหว่างศักยภาพในการออกฤทธิ์ การหดตัว และความตื่นเต้นง่ายของเส้นใยกล้ามเนื้อคืออะไร?

    การหดตัวของกล้ามเนื้อมีโหมดและประเภทใดบ้าง?

    ให้ลักษณะโครงสร้างและการทำงานของเส้นใยกล้ามเนื้อ

    หน่วยมอเตอร์คืออะไร? ระบุประเภทและคุณสมบัติของพวกเขา

    กลไกการหดตัวและคลายตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อคืออะไร?

    ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อคืออะไร และปัจจัยอะไรที่มีอิทธิพลต่อมัน?

    ความสัมพันธ์ระหว่างแรงหดตัว ความเร็ว และงานคืออะไร?

    กำหนดความเหนื่อยล้าและการฟื้นตัว พื้นฐานทางสรีรวิทยาของพวกเขาคืออะไร?

    คุณสมบัติทางสรีรวิทยาและลักษณะของกล้ามเนื้อเรียบมีอะไรบ้าง?

    ระบุเงื่อนไขในการหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อเรียบ



ขึ้น