Красные водоросли или багрянки. Где обитают и какое строение имеют красные водоросли

Представители отдела в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Некоторые багрянки - крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни - основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограниченного роста. Другие - растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими - ветви ограниченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища - представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси - одноосевое строение или многих - многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных - в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов - за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных - одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d , фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспособительный характер пигментного аппарата у водных растений. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных - красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначительное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения - карпогона и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах - спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части - брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии - небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет - спермациев. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор - карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами - карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию - стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо-спорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспорофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли - тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

Красные водоросли - типичные морские организмы. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок, - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса - Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

Класс Бангиофициевые (В angiophyceae)

Класс Бангиофициевые объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные (паренхимного, реже - однорядно-нитчатого строения), прикрепленные к субстрату водоросли. Рост слоевища у них диффузный, т.е. за счет деления всех клеток. Клетки одноядерные, с одним хроматофором звездчатой формы и пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется делением клеток. У некоторых примитивных видов этот способ размножения является единственным. Бесполое размножение осуществляется также моноспорами.

Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. Зигота прорастает непосредственно группой карпоспор. Некоторым высокоорганизованным представителям свойственна смена половой и бесполой (диплогаплофазный цикл) форм развития.

Бангиофициевые - в основном пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках. Класс Бангиофициевые включает 70 видов из 30 родов. Наиболее известен порядок Бангиевые.

Порядок Бангиевые (Bangiaks ). Включает виды, имеющие многоклеточные с интеркалярным ростом слоевища нитчатой и пластинчатой формы. Все клетки однотипные, не дифференцированные на осевые и коровые, одеты оболочкой, соединены между собой посредством сочленяющих пор.

Бесполое размножение осуществляется посредством моно- и полиспор; половой процесс оогамный. После оплодотворения содержимое карпогона делится с образованием 4 - 64 карпоспор. Большинство представителей обитает в морях, но есть и пресноводные (например, бангия).

Род порфира (Poгрhyra) имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми края-

ми величиной до 50 см (иногда до 2 м) в длину и до 10 см и более в ширину. Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток и при помощи короткого черешка и подошвы прикрепляется к подводным предметам.

Из клеток таллома формируются органы полового размножения: мужские (сперматангии) и женские (карпогоны). Сперматангии - мелкие клетки, образующиеся за счет взаимно перпендикулярных делений клеток таллома и дающие по одному спермацию. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток наличием небольшого сосочковидного выроста. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения в карпогоне образуется 4-64 карпоспоры. Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают диплоидные пластинчатые талломы. В других условиях карпоспоры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные спорофиты, отдельные клетки которых функционируют как моноспорангий. В них образуются гаплоидные моноспоры, дающие при прорастании пластинчатые слоевища - гаметофиты. Таким образом, у порфиры имеется чередование гамето- и спорофита - гетероморфная смена форм развития.

Виды рода, широко распространенные в дальневосточных морях, употребляются в пищу. Наиболее известен вид П. нежная (P . tenera).

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae )

Класс Флоридеофициевые объединяют многоклеточные формы преимущественно сложного анатомического строения. Их слоевище представляет собой систему разветвленных нитей. Рост апикальный за счет деления верхушечной клетки. Клетки их одно- или многоядерные, с постенными хроматофорами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов; реже хроматофор звездчатый, с пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется тетра-, би- и полиспорами и только у некоторых - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеофициевым. Карпогон с трихогиной. Непосредственно из зиготы либо из ауксилярных клеток после их слияния с клетками ообластемных нитей развивается гонимобласт с карпоспорами. В цикле развития чередуются три поколения: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Подавляющее большинство представителей класса - типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

Класс Флоридеофициевые делят на 6 порядков на основании особенностей морфологического и анатомического строения водорослей, деталей развития зиготы и строения ауксилярной системы.

Порядок Немалиальные (Nemaliales). Включает водоросли одно- или многоосевого строения. Для них характерно отсутствие ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Бесполое размножение совершается преимущественно моноспорами. В цикле развития обычно наблюдается гетероморфная смена трех форм развития.

Виды порядка живут главным образом в морях, но встречаются и в пресных водах.

Род батрахоспермум (Batrachospermum) объединяет виды, имеющие форму рыхлого слизистого цилиндра или нити с мутовчато расположенными боковыми веточками ограниченного роста, делающими их похожими на четки или небольшие (от 3 до 8 см) кустики. Таллом бывает оливково-зеленого, буроватого или стального цвета.

Центральная ось слоевища образована длинными бесцветными клетками, расположенными в один ряд. От границы двух соседних клеток берут начало мутовки боковых разветвлений, обильно ветвящихся и сложенных из коротких бочонкообразных клеток с многочисленными дисковидными хроматофорами. Это так называемые ассимиляторы. Крупные клетки основных ветвей в более старых частях таллома покрыты многоклеточными нитями, которые могут переплетаться и у некоторых видов образовывать обертку (своеобразную кору).

Размножается батрахоспермум главным образом половым путем. Органы полового размножения (карпогон и сперматангии) формируются на ассимиляторах. После оплодотворения из брюшка карпогона развивается гонимобласт с округлыми карпоспорами, собранными в тесную группу, - цистокарпий, являющийся новым диплоидным организмом - карпоспорофитом, живущим на гаметофите. Из карпоспор развиваются стелющиеся нити, от которых отходят вертикаль-

ные ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эту стадию ранее считали самостоятельной водорослью и описывали под родовым названием «шантранзия» (Chantransia ). Она способна размножаться моноспорами. Из верхушечных клеток нитей данной стадии могут развиваться типичные талломы батрахоспермума. Одни исследователи предполагают, что шантранзия диплоидна и является спорофитом, другие рассматривают ее как неполовозрелую стадию батрахоспермума.

Известно 100 видов рода, распространенных во всех частях света. Встречаются, как правило, в богатой кислородом воде, отдельные - на торфяных болотах. Типичным и распространенным видом является Б. четковидный (В. moniliforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

У видов рода немалион (Nemalion) слизистое шнурообразное слоевище, состоящее из пучка клеточных нитей, каждая из которых растет посредством апикальной клетки. От них радиально расходятся многочисленные вильчато-разветвленные ветви ограниченного роста, склеенные плотной слизью. Немалион служит типичным примером красной водоросли с многоосевым строением слоевища.

Органы полового размножения развиваются на ассимиляторах. Сперматангии гроздевидно расположены на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогоны формируются обычно неподалеку от сперматангиев на карпогонных веточках. У одного из видов немалиона (N . vermiculare) наблюдалась гетероморфная смена поколений: макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок Церамиальные (Ceramiales ). Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок. Характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после оплодотворения и в непосредственной близости от карпогона, т.е. имеется прокарпий. Цикл развития, как правило, трехфазный - со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Если репродуктивная система церамиальных построена по единому плану, то их вегетативная организация отличается большим разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиальные построены по одноосевому плану.

Род каллитамнион (Callithamnion) включает виды, у которых таллом имеет форму разветвленного кустика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток, различных по размеру у его основания и на вершине. Стенки клеток сильно ослизнены. На поперечных перегородках отчетливо видны поры, характерные для таллома красных водорослей.

Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища.

Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Споры располагаются по углам тетраэдра.

Цистокарпии формируются на других экземплярах. Предварительно здесь возникают сперматангии и карпогоны. После оплодотворения из карпогона развиваются два цистокарпия, расположенные супротивно по бокам нитевидного таллома. Кучки карпоспор часто покрыты общей слизистой оберткой.

Известно более 50 видов, распространенных в различных морях. Несколько видов обитает в Черном море, среди них наиболее часто встречается К. щитковидный (С. corymbosum ).

Красные водоросли именуются также багрянками.

Красные водоросли различаются по размеру: чаще всего это большие растения, хотя встречаются совсем микроскопические одноклеточные виды.

Преобладают нитчатые и псевдопаренхимные виды, а вот настоящих паренхимных форм у красных водорослей нет. Паренхимой называют особую внутреннюю ткань с сосудами, характерную для высших растений и животных.

Красные водоросли – строение

Красные водоросли, как и основная масса других растений, имеют хлоропласты, содержащие хлорофилл – зелёный пигмент. Но, кроме них, у красных водорослей имеются органеллы, содержащие красный и жёлто-оранжевый пигменты. Они-то и придают им красный цвет, маскируя хлорофилл.

Благодаря этому эти водоросли могут поглощать свет почти всего видимого спектра. Однако не все красные водоросли имеют красную окраску, у многих видов встречаются и другие варианты, в том числе «стандартный» для растений сине-зелёный цвет.

Размножение

Красные водоросли характеризуются довольно развитой для своей группы растений системой размножения. половой процесс всегда оогамный, то есть сперматозоиды и яйцеклетки существенно различаются по размеру и строению. Однако половые клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков.

После оплодотворения образуется зигота, которая развивается прямо на гаметофите, то есть спорофит (бесполое поколение) у красных водорослей не образуется. Зигота образует карпоспоры, из которых и вырастают новые растения. Некоторые красные водоросли (такие как порфира) способны к вегетативному размножению.

Где обитают

Красные водоросли населяют моря и океаны в разных частях земного шара. В России они произрастают в северных морях – Баренцевом и Белом. Эти водоросли «пасутся» на литорали и сублиторали – прибрежных участках морей, которые затопляются во время прилива и осушаются при отливе.

Красные водоросли нашли множество разных применений, например:

• Некоторые красные водоросли употребляются в пищу;
• Эти водоросли служат источником агар-агара – желеобразующего вещества, использующегося при производстве различных продуктов (мармелада, конфет, соусов и т. д.);
• Некоторые красные водоросли используются в медицине.

Агар-агар – настоящий «растительный желатин». Благодаря этому веществу строгим вегетарианцам стали доступны продукты, которые в традиционной технологии производятся из желатина (вещества животного происхождения). Вместе с тем агар-агар более плотный, чем животный желатин, и продукты из него получаются более «крепкими», твёрдыми и растягивающимися.

Порфира – широко распространённое блюдо, популярное как на западе, так и на востоке. В КНДР её выращивание недавно стало важной частью государственной программы по борьбе с голодом.

Родимения – красная водоросль , которая встречается по обоим берегам северного басейна Атлантического океана. По форме напоминает ладонь, а по текстуре тонкую резину, величиной от 12 до 40 см. KB растет на скалах, моллюсках и больших по размеру водорослях. Красную окраску им придаёт пигмент фикоэритрин.

И клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды. Наиболее известные из них -агар, каррагинин, агароиды. Конечно, наибольшее значение имеет агар-агар. Он повсеместно применяется в косметическом производстве (пасты, крема, гели) и пищевой промышленности для приготовления желе, пастилы, мармелада, и других продуктов.

Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов.

Красные водоросли содержат вещества, обладающие антивирусной, антибактериальной и антигрибковой активностью.

Во многих видах красных водорослей обнаружены гемагглютинины, соединения брома и йода, каининовая кислота, обладающая нервновозбуждающим действием. Каррагинан, как и пар, относится к группе галактанов и применяется в косметологии и фармацевтике как отхаркивающее средство.

Красные водоросли – это незаменимый ингредиент в натуральных косметических средствах противовозрастной линии. С помощью красных водорослей восстанавливаются физиологические функции кожи, активизируются обновления ее клеток. Благодаря содержанию витаминов, полисахаридов, альфа- и бета-каротина они смягчают, увлажняют и питают кожу, обладают лимфодренажным эффектом, успешно воздействуя на жировые отложения.

Как мощный антиоксидант красные морские водоросли предотвращают преждевременное старение, являющееся прежде всего результатом окислительных процессов в организме. Уникальные свойства красных морских водорослей как иммуностимулятора позволяют организму эффективно противостоять любым вирусным и бактериальным инфекциям. Кроме того, красные морские водоросли восстанавливают работу поджелудочной железы.

Водоросли обладают противоопухолевой, противовоспалительной и иммуномодулирующей активностью, антимикробным, антимутагенным и противовирусным действием.

Красные морские водоросли содержат большое количество протеина и жирных кислот, участвующих в строительстве клеточных мембран. Они играет важную роль в процессе обновления кожных покровов.

Провитамин А, содержащийся в красных водорослях порфире, обеспечивает нормальную жизнедеятельность клеток; фтор, фосфор, магний и кальций участвуют в восстановлении минерального баланса в организме; витамины группы В укрепляют стенки кровеносных сосудов.

(Bangiophyceae) и флоридеевые (Florideophyceae), около 20 порядков, более 600 родов и 6000 видов. Преимущественно макроскопические водоросли (длина от 1 мм до 1 м) разнообразной формы. Среди примитивных красных водорослей - немногочисленные пресноводные (батрахоспермум - Batrachospermum) и наземные (порфиридиум - Porphyridium) виды (около 20 родов и 150 видов). Ископаемые остатки красных водорослей известны с кембрия.

Красные водоросли в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы паренхимного (порфира и бангия - Bangia) или сложного анатомического строения, в основе которого лежит система разветвлённых нитей, иногда одноклеточные, колониальные. Клеточные стенки состоят из микроволокон целлюлозы, реже ксилана (порфира), и слизистой аморфной части, содержащей пектиновые вещества, в том числе различные галактаны (агар, каррагинан и др.); у некоторых представителей стенки клеток обызвествлены за счёт отложений кальцита (кораллина - Соrallina) или арагонита (лиагора - Liagora). У многих красных водорослей дочерние клетки соединены порами, которые закрываются пробками из белков. Химическое строение последних специфично для отдельных групп красных водорослей. У высокоорганизованных флоридеевых, кроме первичных пор, образуются вторичные поровые соединения между соседними клетками. Жгутиковые клетки у красных водорослей отсутствуют. Хлоропласты окружены собственной 2-мембранной оболочкой, тилакоиды одиночные, не собраны в ламеллы, равноудалённые.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путями. Вегетативное размножение преобладает у примитивных бангиевых (порфиридиум) и неприкреплённых флоридеевых (анфельтия, филлофора). Бесполое размножение моноспорами (у представителей порядков Bangiales, Acrochaetiales) или, у большинства флоридеевых, - тетраспорами (по 4 в особых спорангиях). Половое размножение - оогамия. Оогоний (женский половой орган), или карпогон, имеет трубчатый вырост - трихогину для улавливания спермациев. Оплодотворённый карпогон (зигота) претерпевает сложное развитие, в результате которого формируется особая нитчатая структура (гонимобласт), дающая множество карпоспор, прорастающих в спорофит. Все споры и гаметы голые, неподвижные. Спорофит и гаметофиты морфологически сходны (полисифония - Polysiphonia), реже различны (порфира).

Красные водоросли - типичные обитатели морского шельфа, проникающие на большие глубины (более 200 м), нередко доминируют в сообществах и определяют характер донной растительности, служат пищей и средой обитания морских животных. Распространены по всему Мировому океану, наиболее разнообразно представлены в тропических морях, в меньшей степени - в полярных. Красные водоросли используют главным образом в пищу (порфира), для получения агара (анфельтия, гелидиум - Gelidium, грацилярия - Gracilaria) и других желирующих углеводов, в том числе каррагинана (хондрус), агароида (филлофора), широко применяемых в пищевой промышленности, виноделии, микробиологии, медицине. В результате промысла и марикультуры красные водоросли ежегодно в мире производят около 7000 тонн агара. В России его добывают на Дальнем Востоке и в Белом море из анфельтии и грацилярии.

Лит.: Виноградова К. Л. Отдел красные водоросли (Rhodophyta) // Жизнь растений. М., 1977. Т. 3: Водоросли. Лишайники.

К. Л. Виноградова.

Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около 4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы, около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это естественная, единая древняя группа.

Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные. Подавляющее большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и морфологической структуры. Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.

При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.

По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома – одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.

1 - Одноосевой тип таллома (Sirodotia , Batrachospermum ): а – инициальная клетка, б – клетки центральной оси, в – ветви ограниченного роста, г – образование междоузлий д – нити коры на междоузлиях; 2 – одноосевой тип таллома (Lemanea ): а – часть продольного разреза, б – поперечный разрез, в – разрез через кору с антеридиями; 3 – многоосевой тип таллома (Furcellaria ) в продольном и поперечном разрезе.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более примитивных их нет.

Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.

Хлоропласты обладают оболочкой из двух мембран. Фикобилины локализованы в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. В «Биологическом энциклопедическом словаре и «Жизни растений» ошибочно указано, что К.В. содержат хлорофилл b , то не удивляйтесь, - это ошибка. Их хлоропласты произошли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Тилакоиды расположены в хлоропластах одиночно.

Запасной продукт – багрянковый крахмал. Его зерна откладываются вне хлоропластов – в цитоплазме. Жгутиков нет даже у гамет.

Размножение. Для жизненного цикла К.В. характерно отсутствие жгутиковых стадий. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток, фрагментацией слоевищ. Бесполое размножение осуществляется посредством спор. Моноспорангии, биспорангии, тетраспорангии и полиспорангии. Моноспоры, биспоры, тетраспоры и полиспоры.

Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.

Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии (сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.

Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви. Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков, спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных - ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного ядра, и клетки ообластенных нитей содержат дипло-идные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры, обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.

Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие циклов развития лежит в основе систематики этой группы.

Два варианта жизненных циклов красных водорослей на примере родов Porphyra и Polysiphonia, которые являются представителями двух классов красных водорослей.

Гаплоидный набор хромосом на схемах обозначен как n, диплоидный – как 2 n.

Характеристика жизненных циклов Porphyra и Polysiphonia.

Схема жизненного цикла Porphyra

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция). Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того, красные водоросли вместе с другими водорослями ис-

пользуют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.

Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи (Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более высокой организацией и сложными жизненными циклами.

Класс Bangiophyceae – Бангиевые

Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные. Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество морских представителей. Представитель – род Porphyra.

Представители класса Bangiophyceae

1 - Porphyridium ; 2 - Compsopogon : a - часть таллома, b - нить с моноспорангиями, c - моноспора; 3 - Porphyra variegata .

Класс Florideophyceae – Флоридеевые

Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами. Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы. Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры. Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных, т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia.

Спорангии Rhodophyta

1 – моноспорангии: а – моноспоры; 2 – тетраспорангии.