Двоякодышащие рыбы: представители, примеры, фото. Реферат: Двоякодышащие рыбы Где обитают двоякодышащие рыбы

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное . Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис, А).

Цератод-самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис . Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1-хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 -покровные кости крыши черепа; 5 -ноздри; 6 -глазница; 7 -praeoperculum; 8 - II ребро; 9 - I ребро; 10-сошниковая пластинка; 11-зубы; 12-palatopterygoideum; 13-парасфеноид; 14-interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два небольших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.


Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3-покровные кости крыши черепа; 4-задняя хрящевая часть черепа; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitale; 8-глазница; 9 -плечевой пояс; 10-проксимальный хрящ грудного плавника; 11-грудной плавник; 12-тазовый пояс; 13-брюшной плавник; 14-осевой скелет; 15-хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6-7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна-на крыше ротовой полости, другая-на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих - ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб-органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная , от правого спинного, по которому течет венозная .

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная , идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 7-жабры; 8-выносящая артерия; 10- внутренняя сонная артерия; 11 - наружная сонная артерия; 17-спинная аорта; 19-легочная артерия; 24-внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в .

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на , что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5-6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология . Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи-рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы

Включает 11 семейств, в 3-х из которых (Protopteridae, Lepidosirenidae и Ceratodontiformes) есть дожившие до наших дней рыбы. Двоякодышащие рыбы являются современниками кистеперых . Известны со среднего девона , были многочисленны до пермского периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных.

Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных , которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.

У двулегочникообразных, отряд Lepidosireniformes, два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы , повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят семейства Protopteridae и Lepidosirenidae и 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника.

Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus - 2 м. Питаются беспозвоночными и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5-70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад .

С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту - роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30-35 мм покидают гнездо.

Чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах.

Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных (Ceratodontiformes), представляет единственный современный вид - рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40-60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку.

Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1, 5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные - через 2, 5 месяца.

До наших дней дожило шесть видов двоякодышащих рыб. Из них четыре вида семейства протоптерусов, или чешуйчатников, обитают в Африке. Это большой протоптер, малый протоптер, бурый протоптер, темный протоптер.

В течение очень долгого времени двоякодышащие рыбы были известны только по их окаменелым остаткам, пока в 1835 году не обнаружили бурого протоптера, который был найден в Гамбии Томасом Вейром.

В свое время считалось, что легкие двоякодышащих рыб развились из плавательного пузыря. Однако в настоящее время большинство ученых склоняются к противоположному взгляду. Австралийская двоякодышащая рыба живет только в воде, у нее всего одно легкое (все другие имеют два), а ее жабры полностью функциональны. Обычно протоптеры в большей степени зависят от атмосферного воздуха и просто утонут, если как-нибудь помешать им дышать атмосферным воздухом. Такое может случиться, например, на мелководье, когда рыба не может достать поверхности под углом, необходимым для дыхания.

Когда протоптеры плавают, они напоминают по движению угрей, но при перемещении по дну больше походят на тритонов. Строение плавников тоже указывает на их близость к амфибиям, да и икринки протоптеров больше похожи на икру амфибий, чем рыб. Их может быть до пяти тысяч, откладываются они в начале дождливого сезона. У личинок четыре пары наружных жабр. В течение приблизительно месяца они питаются за счет желточного мешка - в это время личинки прикреплены к стенкам нерестовой камеры и охраняются самцом. Затем они покидают гнездо и переходят к активному питанию, теряя при этом одну пару наружных жабр. Две или три пары жабр могут сохраняться в течение многих месяцев, а у малого протоптера сохраняются все три пары до тех пор, пока малек не достигнет размеров взрослой особи.

Двоякодышащие предпочитают жить в водах заболоченных районов, подверженных ежегодным затоплениям. Они хорошо переносят сухие сезоны, которые пагубны для других водных животных этих же самых мест.

К особенностям этих рыб нужно прежде всего причислить способ их спячки. Устроив нору (в ней протоптер проводит засушливый сезон), он выделяет слизь, которая обволакивает его плотным коконом - остается лишь небольшое отверстие у рта. Тело рыбы в коконе перегнуто пополам, голова направлена вверх, и хвост покрывает рыло. В отличие от других животных, которые в периоды спячки существуют за счет накопленных жиров, двоякодышащие живут, расходуя мышечную ткань. Почки при спячке функционируют, выводя продукты распада и отделяя мочевину от телесных жидкостей, так что вода может использоваться снова и снова.

Африканец, идущий на рыбалку с лопатой, способен вызвать недоумение у европейца. Секрет кроется в особенностях двоякодышащих рыб, которые встречаются на континенте. Есть эти древние животные и в Австралии, а также в Южной Америке. Любители экзотики даже могут завести их в собственном аквариуме. Каковы особенности строения двоякодышащих рыб? На этот и другие вопросы ответ будет дан в статье.

История открытий

Впервые ученые познакомились с двоякодышащей рыбой в XIX веке. К этому времени специалисты уже привыкли к четкой видовой классификации. Появление неизвестных животных ломало их представление о рыбах, которые до этого могли жить только в воде, дыша жабрами.

Впервые австралийский рогозуб был описан в 1870 году. Тогда его назвали амфибией из Квинсленда. Зоологи не решились отнести его к классу рыб.

Еще раньше, в 1835 году, немецкий зоолог Натгерер обнаружил в Южной Америке странное существо. Оно проживало в стоячих заводях притоков Амазонки. Внешний вид, особенности внутреннего строения, образ жизни животного напоминали сирену. Однако находка Натгерера была покрыта чешуей. Животного стали называть «необычайным чешеусиреном». По-русски оно известно как амазонский чешуйчатник.

В этом же году было обнаружено подобное существо в Африке. Оно живет в пересыхающих водоемах и способно переживать засушливые периоды. Все благодаря строению своего организма.

Общая информация о двоякодышащих

Со временем зоологи определились. Животных отнесли к классу лопастеперых рыб. Их выделили в отдельный надотряд. Строение двоякодышащих рыб уникально: у них есть привычные для рыб жабры и органы легочного дыхания. Их роль выполняет один либо два пузыря, которые открываются с брюшной стороны пищевода. У одних двоякодышащих два легких, у других - одно.

Эта группа пресноводных рыб существовала еще в девонском периоде. До наших дней сохранились представители одного отряда - рогозубоорбазные. Они живут в Австралии, Африке, Южной Америке.

Виды

Представители двоякодышащих рыб:

  • Австралийский рогозуб. Туземцы называют эту рыбу баррамунда. Вырастает она до ста семидесяти сантиметров. Вес ее достигает сорок килограмм. Окрас может быть рыжевато-коричневым либо серо-голубым. Брюхо более светлое. Чешуя крупная.
  • Южноамериканский чешуйчатник. Вырастает до ста двадцати пяти сантиметров. Тело напоминает угря. Оно окрашено серым тоном с черными пятнами на спине.
  • Мраморный протоптер. Вырастает до двух метров, весит до семнадцати килограмм. Окрашен в серо-голубые тона, имеет множество темных пятен по всему телу. Встречается на территории восточного Судана.
  • Бурый протоптер. Наиболее изученный вид. Вырастает до одного метра, весит четыре килограмма. Окрас меняется с буро-зеленого до грязно-белого. Встречается в водоемах таких рек как Гамбия, Нигер, Сенегал.
  • Малый протоптер. Вырастает до пятидесяти сантиметров. Распространен в дельте реки Замбези, вблизи озера Туркана.
  • Темный протоптер. Вырастает до восьмидесяти сантиметров. Окраска тела темная. Встречается только в бассейне реки Конго.

Описание протоптеров

Все протоптеры обитают в Африке. Форма их тела вытянутая, практически круглая. Они имеют мелкую чешую и жгутообразные парные плавники. Их зубы - раздвоенные пластины. Особенность двоякодышащих рыб из Африки заключается в способности впадать в спячку, когда их водоемы пересыхают.

Образ жизни протоптеров

Двоякодышащие рыбы проживают в пересыхающих пресных водоемах. В реках они встречаются редко, поскольку предпочитают стоячую воду. В сезон дождей места их обитания затапливаются крупными реками. Протоптеры постоянно подымаются на поверхность, чтобы заглотнуть воздуха. Ученые подсчитали, что животные получают 2 % необходимого кислорода через жабры. Легкие обеспечивают их воздухом на 98 %. А вот молодняку жабры предоставляют до 90 % кислорода.

Протоптеры - ночные охотники. В темное время они намного чаще подымаются для вдоха. Рыбы не только дышат двумя способами, но и передвигаются в воде. Так они могут плавать за счет изгибания тела. Плавники при этом плотно прижаты. Для перемещения по дну они используют плавники.

Рыбы живут в мутной воде, охотятся ночью, поэтому зрение не играет особой роли. Помогают ориентироваться вкусовые почки, которыми усеяны плавники. Важную роль играет обоняние. Днем рыбы довольно вялые и апатичные, они чаще находятся на дне.

В рацион протоптеров входят:

  • моллюски;
  • пресноводные крабы;
  • рыба.

Молодняк до тридцати пяти сантиметров питается насекомыми. Когда взрослая особь нащупывает жертву, она молниеносно нападает на нее, заглатывая ртом. Затем протоптер несколько раз пережевывает добычу. Крупные представители двоякодышащих способны съесть форель. В экстремальных ситуациях они могут долгое время оставаться без пищи. Речь идет о нескольких годах.

Размножение протоптеров

Двоякодышащие рыбы (класс лопастеперые) достигают половой зрелости в три-четыре года. Нерест начинается в августе-сентябре. К этому времени сезон дождей уже длится полтора месяца. Рыбы выходят из спячки. Нерест длится один месяц. Особи сооружают специальное гнездо. Оно представляет собой подковообразную нору. В нем два выходных отверстия. Икра откладывается в нижней части норы. Обнаружить гнездо можно только по «тропам», которыми рыбы добираются до него. Подробностей о том, самка или самец его сооружает, нет. В естественной среде проследить за этим очень сложно, а в неволе они не размножаются.

По тем наблюдениям, которые удалось провести, известно, что охраняет гнездо и поддерживает его в надлежащем состоянии самец. Он же заботится о выводке. Самец ведет себя крайне агрессивно к каждому живому существу, которое осмелится приблизиться к гнезду.

Икра двоякодышащих белого цвета, ее диаметр до четырех миллиметров. В одной кладке около пяти тысяч икринок. В одном гнезде может быть несколько порций икринок. Личинки появляются через неделю. У них есть цементная железа, которая свойственна личинкам хвостатых земноводных. С ее помощью вырабатывается клейкий секрет, который приклеивает их к стенке гнезда. Так они висят, пока не рассосется желточный мешочек. Дыхание осуществляется за счет четырех пар наружных жабер.

Спустя три недели после появления на свет, личинки вырастают до двух сантиметров в длину. Они покидают гнездо, но плавают неподалеку, чтобы в случае опасности укрыться в нем. Личинки начинают дышать легкими, ловить пищу. Они покидают нору окончательно, достигнув в длину трех сантиметров. Наружные жабры исчезают очень медленно.

Спячка протоптеров

Особенности строения двоякодышащих рыб позволяют им впадать в спячку. Это уникальное явление в мире рыб. Готовиться к ней особи начинают с приходом засушливого сезона. Крупные рыбы перестраиваются, когда уровень воды снижается до десяти сантиметров, а мелкие начинают беспокоиться при трех сантиметрах. Если водоем не пересыхает, протоптеры не впадают в спячку.

Животные проводят в таком состоянии около шести месяцев. Хотя случается, что спячка затягивается почти на год. В условиях лаборатории протоптер проспал больше четырех лет и выжил.

Для перехода в неактивное существование особь прогрызает ртом дно водоема, доходя до слоя плотной глины с примесью песка. Протоптер захватывает ртом ил, выбрасывая его через жабры. Если он очень твердый, животное его пережевывает, а затем пропускает через органы дыхания. Размер убежища зависит от размеров особи. Внизу она обустраивает расширение, которое станет «спальней». Двоякодышащая складывается в этом убежище пополам так, чтобы голову можно было выставить наружу. Какое-то время она еще будет подыматься наружу для вдоха, пока своим же телом не закроет проход глиняной «пробкой». Рыба не перестает двигаться, как бы выталкивая головой глину. Это приведет к образованию бугорка с трещинками. Через них будет проходить воздух, после высыхания водоема. В это время протоптер выделяет слизь в огромном количестве. Вода перемешивается с ней, становится вязкой. Образуется предохранительный кокон. Уровень воды в норе опускается, рыба опускается в нижнюю часть убежища, где засыпает. В коконе из слизи и неорганических веществ сохраняется всего одно воронкообразное отверстие. Оно связывает рот животного с внешним миром.

В процессе спячки кокон накапливает вредные вещества, которые выдает организм рыбы. Процесс пробуждения в естественной среде практически не изучен. В аквариумах рыба первым делом подымается к поверхности и жадно глотает воздух. Свою прежнюю форму она приобретает через двенадцать часов. На возвращение сил требуется еще больше времени и хорошее питание. Чем дольше животное пребывало в спячке, тем больше времени ему требуется для восстановления.

Описание лепидосирен

Американские чешуйчатники во многом похожи на представителей других двоякодышащих рыб. Характеристика их отличается только формой тела, а также строением жабр. У них пять жаберных дуг, а также четыре щели с каждого бока.

Образ жизни лепидосирен

В активное время суток они охотятся, перемещаясь по дну. Их любимой пищей являются моллюски ампулярии. Рацион также дополняют мелкие рыбки и растительность.

Половой зрелости двоякодышащая рыба достигает в три года. Начало нереста припадает на третью неделю после возобновления сезона дождей. Нору готовит самец. Ее глубина до полутора метра, а ширина около двадцати сантиметров. Дно покрывается растительностью.

Самка выметывает икринки диаметром до семи миллиметров. Через две недели из них появляются личинки. Потомство охраняет самец. Через тридцать-сорок пять дней у личинок рассасывается желточный мешочек. Когда они покинут гнездо, их наружные жабры исчезнут. Кормиться первое время они могут водорослями, планктоном.

Рогозуб

Баррамунда довольно увесистая рыба. У нее массивные плавники, крупная чешуя. Для захвата воздуха, она подымается к поверхности водоема каждые сорок минут. Как же происходит вдох? Рыба выставляет часть головы над водой. Сначала она выбрасывает остатки кислорода из легкого. Это сопровождается стонуще-хрюкающим звуком. Затем производится вдох. При этом рот рыбы плотно закрыт, все делается через ноздри.

Образ жизни рогозуба

Двоякодышащая рыба ведет малоподвижную жизнь. Питается различными беспозвоночными. Когда водоемы мелеют, рыбы выживают в углублениях с водой.

В отличие от своих родственников, рогозубы откладывают икру на водную растительность. Они не заботятся о своем потомстве. Диаметр икринки семь миллиметров. Личинки появляются спустя десять дней. У них нет наружных жабр, несколько дней они вынуждены лежать на боку. Первые плавники появляются через две недели после вылупливания.

Рогозубы оберегаются законами Австралии. До этого местное население любило употреблять их в пищу.

Объект научных исследований

Признаки двоякодышащих рыб вызывают большой интерес у ученых. Речь чаще идет о протопторах, которые способны впадать в спячку. На их основе специалисты создают снотворные препараты. Биохимики провели эксперимент, во время которого вещество из мозга спящей рыбы ввели лабораторным крысам. Млекопитающие резко потеряли сознание и провели в спячке восемнадцать часов.

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное . Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис, А).

Цератод-самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис . Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1-хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 -покровные кости крыши черепа; 5 -ноздри; 6 -глазница; 7 -praeoperculum; 8 - II ребро; 9 - I ребро; 10-сошниковая пластинка; 11-зубы; 12-palatopterygoideum; 13-парасфеноид; 14-interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два небольших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.


Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3-покровные кости крыши черепа; 4-задняя хрящевая часть черепа; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitale; 8-глазница; 9 -плечевой пояс; 10-проксимальный хрящ грудного плавника; 11-грудной плавник; 12-тазовый пояс; 13-брюшной плавник; 14-осевой скелет; 15-хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6-7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна-на крыше ротовой полости, другая-на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих - ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб-органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная , от правого спинного, по которому течет венозная .

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная , идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 7-жабры; 8-выносящая артерия; 10- внутренняя сонная артерия; 11 - наружная сонная артерия; 17-спинная аорта; 19-легочная артерия; 24-внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в .

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на , что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5-6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология . Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи-рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы



Вверх