Миграции рыб. Типы миграций Каких миграций не существует у рыб
От лосося, который может преодолевать водопады одним мощным прыжком, до тунца, обтекаемого, как летящая пуля, многие рыбы являются мастерами далеких путешествий.
Мигрируют и пресноводные, и морские рыбы. Их путешествия к местам размножения могут быть разделены на четыре основные категории, базирующиеся на особенностях биологии: из пресной воды в морскую, из морской воды в пресную, из одного морского региона в другой и из одного пресноводного района в другой.
Как правило, большинство видов угрей обитают в морях, но виды семейства пресноводные угри (Anguillidae), к которому отнесен и европейский речной угорь (Anguilla anguilla). растут и развиваются в пресных водоемах, а затем мигрируют в море для размножения. Эти путешествия носят специальное название катадромных миграций.
Европейский угорь начинает свою жизнь в Северной Атлантике, в Саргассовом море. Здесь из икринок выводятся десятимиллиметровые личинки, называемые лептоцефалидами. Раньше ученые считали этих личинок самостоятельным видом животных, не имеющим никакого отношения к взрослому угрю. Когда личинки подрастают, они начинают свое путешествие, пассивно дрейфуя из Саргассова моря. Через Атлантику их несет течение Гольфстрим, и через три года выросшие личинки достигают берегов Европы. Входя в устья рек и попадая в пресную воду, личинки превращаются в молодого угря или в так называемую стадию «стеклянного угря». Стеклянные угри большими стаями движутся против речного течения в поисках мест обитании, завершая эту фазу миграции, и все путешествие, в ходе которого они преодолели путь длиной более 5000 км.
Угри остаются в реке на несколько лет, до тех пор, пока не превратятся в совершенно созревших взрослых рыб. Удивительно, но взрослых европейских угрей, путешествующих вниз по течению реки, для того чтобы снова достичь моря, мало кто видел. Их североамериканские двойники, такие же взрослые угри, регулярно встречаются спускающимися вниз по течению. Когда они достигают Атлантического побережья Северной Америки, то начинают финальную фазу своей миграции. Рыбы направляются в Саргассово море — традиционное место размножения, тем самым завершая свой жизенный цикл.
На протяжении своей жизни и для навигации во время миграции угри используют многие ориентиры. Они не только очень чувствительны к запахам, но с готовностью реагируют на изменения в движении воды, сейсмическую активность и на самые слабые электрические поля, генерируемые потоками воды. В миграциях личинкам угря помогают океанические течения — североамериканские угри движутся к северу вдоль восточною побережья, а их европейские сородичи через Атлантику вместе с Гольфстримом.
Некоторые ученые выдвигают гипотезу о том, что североамериканский и европейский угри являются одним видом. Они также предполагают, что часть европейских угрей погибает, завершив свой миграционный цикл, а североамериканская форма пополняет численность обеих форм в Саргассовом море. Критики этой теории обращают внимание на то, что у европейского и американского угрей в скелете разное количество позвонков. Причем количество позвонков у этих рыб может изменяться под влиянием окружающей среды. Угри, выращенные при более высокой температурю воды, имеют больше позвонков.
Икрометание лосося
Миграции рыб, которые для икрометания из открытого океана идут в пресноводные реки, поднимаясь против течения, называются анадромными. Наиболее известным представителем анадромных рыб является лосось. Эта рыба отмечалась за медленное и трудное путешествие, которое она совершает, возвращаясь из океана, где проводит большую часть жизни, к местам своего рождения в маленьких пресноводных речках и озерах.
Атлантический лосось (Salmo salar) начинает свою жизнь весной в одном из бурных горных потоков Норвегии или Шотландии, где он появляется из икринок. В реке лососи нередко проводят более четырех лет, прежде чем начинает обратную фазу своей марафонской миграции. В это время молодые лососи, готовые к миграции, путешествуя вниз по реке к океану, получают название серебрянка, или смолт. Все это время физиология серебрянки постепенно меняется, приспосабливаясь к обитанию в соленой морской воде.
Путешествуя и взрослея в океане, лососи проводят там более четырех лет, а затем начинают обратное путешествие домой. Став взрослыми, рыбы самостоятельно отыскивают дорогу из океана в ту самую реку, в которой они появились на свет много лет назад.
Необыкновенная способность лосося находить реку, в которой он родился, связана с высокоразвитым чувством обоняния, способным различать воду разных рек по запаху.
Выживание сильнейших
Возвращаясь к своему нерестилищу, лососи плывут против течения реки и часто бывают вынуждены на своем долгом и изнурительном пути преодолевать пороги, водопады и другие естественные преграды, а также препятствия, созданные человеком. Только самые приспособленные и самые сильные способны совершить это путешествие. Только они достигают своей реки и оставляют потомство. Нерестовая миграция — важный процесс естественного отбора, в ходе которого только лучшие из лучших рыб дойдут до цели, для того чтобы передать свои ценнейшие гены следующему поколению.
Более того, у атлантического лосося часть взрослых рыб после размножения пускается в обратный путь, скатывается по рекам и возвращается в океан, где изнуренные рыбы постепенно восстанавливают свои силы и живут еще несколько лет, а их тихоокеанские собратья, лососи (Oncorhynchus spp.), гибнут после икрометания.
За время своего путешествия лососи преодолевают громадные расстояния, достигая севера Гренландии и побережья Норвегии и иногда покрывая расстояние более 5600 км.
Pacific bluefin tuna (Thunnus thynnus) schooling, Mexico.
Путешествующие тунцы
Хотя тунцы никогда не покидают свой океан и считаются океанодромными рыбами, они нередко предпринимают миграции более дальние, чем даже такие известные путешественники, как лососи и угри. После икрометания, которое проходит поздней весной и ранним летом, в морях Флориды и Багамских островов, а в Средиземном море — в середине лета, голубой тунец (Thunnus thynnus) иногда предпринимает дальние миграции к северу. Эти путешествия тунцы предпринимают в поисках своей обычной добычи — более мелких рыб, таких, как сельдь и скумбрия.
В целях изучения миграций гунна, уточнения используемых ими морских путей и пройденных расстояний ученые пометили множество гуннов индивидуальными метками, которые называются дротик и крепятся к телу рыбы. Эти индивидуальные метки содержат детальную информацию, касающуюся места мечения рыбы, и те, кто ловит помеченных тунцов, возвращают метки обратно ученым.
Анализ встреч помеченных рыб показал, что одна из особей, помеченных в 1958 году, в мексиканском Калифорнийском заливе, была поймана пятью годами позже в 483 км южнее Токио (Япония). Это означает, что минимальная (то есть по прямой линии) дистанция, которую он проплыл за эти годы, составляет 9335 км. Конечно, рыба преодолела намного большее расстояние, потому что ни одна рыба не может на такой огромной дистанции плыть строго но прямой.
Из озера в реку и обратно
Среди рыб, мигрирующих в пресных водах, есть такие виды, как карпы, усачи, гольяны, сомы-кошки, а также и громадный североамериканский панцирник.
Смысл пресноводной миграции состоит в том, что рыба, избегая многочисленных хищников, для размножения перемещается из глубоких, медленно текущих рек или озер, к быстротекущим мелководным притокам. Эти специфические места размножения мигранты активно ищут и легко узнают, ориентируясь в пути по запахам.
Отметав икру, рыбы возвращаются обратно к местам постоянного обитания, где завершают свой жизненный путь.
Миграция рыб, то есть их путешествие из одного водоема в другой, - интереснейшее биологическое явление. Она с древних времен интересовала людей так же, как и перелеты птиц. Большинство рыб мигрирует в поисках пищи, удобных мест для размножения и зимовок. Мигрируют сельди, трески, лососи, осетровые, угри и другие. А некоторые пресноводные рыбы уходят в более глубокие места, где теплее, чем у замерзшей поверхности.
Регулярно весной совершает путешествие треска из Баренцева моря к своим нерестилищам у Лафонтенских островов. Первый раз она начинает мигрировать в возрасте около пяти лет. Икра, личинки и молодые рыбки, подхваченные течением, уносятся на север к острову Медвежьему, близ Шпицбергена. Когда в конце лета или осенью тресковая молодь покидает планктонные поля, она опускается на глубину 70-75 метров. Подрастая, треска уходит для откорма на большие глубины. А когда наступит брачный период, она плывет к тому же нерестилищу, где появилась на свет сама, и возвращается туда каждый год в течение всей своей жизни.
Своеобразна нерестовая миграция нашей змеевидной пресноводной рыбы речного угря, которая была изучена только в 1922 году. Оказалось, что половозрелые угри, прожившие в реках 5-8 лет, уходят в Атлантический океан до Саргассова моря и назад уже не возвращаются. Там, на больших глубинах, они мечут икру и погибают. Вышедшие из икринок личинки, увлекаемые течением Гольфстрима, уносятся к берегам и попадают в реки и озера Европы. Такое их путешествие продолжается около трех лет.
В изучении миграции рыб помогает их мечение. Первые работы по мечению рыб были проведены итальянским зоологом Массимо Селла в 1920 году. В основном метят промысловых рыб. При этом рыба получает метку - пластмассовую пластинку с номером, прикрепленную к жаберной крышке или к одному из плавников. Например, в Баренцевом море советские рыбаки регулярно метят треску, пикшу, камбалу, зубатку.
Сейчас существуют самые разнообразные способы мечения - от меток в виде простых булавок до сложных звуковых передатчиков и меченых атомов. В Баренцевом море выпущено свыше 500 тысяч помеченных так рыб. Вторично попадается при вылове около 4 процентов меченых рыб. О каждом меченом экземпляре, обнаруженном в уловах, моряки немедленно сообщают в Мурманск, в Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.
При мечении записывают длину и массу тела рыбы. Таким образом можно определить темп ее роста. Метка помогает установить не только маршруты путешествия, но и скорость передвижения, собрать интересные и важные для практики сведения о жизни рыб.
Довольно далекие странствия совершают судак, вобла, лещ, сазан. Обычно они ищут более удобные места для зимовки и размножения. Но они еще не настоящие путешественники, они лишь полупроходные рыбы.
Отличные путешественники - атлантические лососи. В начале жизни они не покидают родных мест - рек. Но через два - четыре года, а то и больше молодые лососи, достигнув длины 15-18 сантиметров, уплывают в море. Тут они начинают активно питаться и вскоре из небольших рыбок становятся серебристыми взрослыми рыбами. Питаются рыбой, ракообразными и другими животными. Обычно в море за год лосось достигает массы 2,5 килограмма, а через 2 года - 6 килограммов.
Как далеко лососи уходят в море? Наблюдения за мечеными лососями показали, что, как правило, они не уходят от устья родной реки дальше чем на 100-150 километров. Конечно, бывают и исключения. В море лососи проводят несколько лет, а затем вновь возвращаются в реки уже взрослыми и упитанными рыбами, чтобы отложить икру. К моменту нереста лосось темнеет, у него изменяется форма челюстей, он становится энергичным, подвижным.
К местам нереста атлантический лосось проходит 1000- 1500 километров, а иногда и еще большее расстояние. На пути лососи преодолевают быстрое течение рек, пороги, даже некоторые водопады. Рыбы штурмуют водопады, выпрыгивая из воды на 2-3 метра в высоту. Они спешат на нерестилище.
Подобные путешествия совершают и тихоокеанские или дальневосточные лососевые - кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч. Они плывут огромными косяками и после нереста почти все гибнут. Вот как описывает профессор И. Ф. Правдин подъем горбуши в реку Большую на Камчатке: "С каждым следующим днем ход горбуши увеличивался. Река у берега на косах в буквальном смысле кипела, в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен был более чем на 100 сажен (около 200 метров), а на 30 июня утром... на реке Большой можно было наблюдать поразительное зрелище... Со средины реки с подводного бугра разнесся и долетал до берега шум, отчасти похожий на шум кипящей и плещущейся в огромном котле воды... Огромный косяк рыбы с сильным шумом от беспрерывно выпрыгивающих отдельных рыб шел вверх по реке.
Словно новая река ворвалась в Большую и, преодолев ее течение, стремилась прорваться все дальше и дальше, все выше и выше... Полоса шумящей рыбы тянулась не менее как на версту (около одного километра) и имела в ширину не менее 50 сажен (около 100 метров), так что без преувеличения можно считать, что в этом косяке был не один миллион рыб".
А что побуждает лососей плыть вверх по реке, преодолевать трудные препятствия и многие опасности? Как лососи находят путь из открытого моря обратно в реки? Пока точного ответа на эти вопросы нет. Некоторые ученые считают, что лососи идут в реки, "руководимые" инстинктом стремления к родине, к дому.
Миграциями называются закономерные перемещения рыб по определенным путям в определенное время года. Эти закономерные странствования представляют собой одно из интереснейших явлений в жизни рыб и имеют чрезвычайно важное значение для их промысла.
Мигрировать могут отдельные особи, небольшие группы рыб и обширные стада или косяки. Редкие рыбы ведут малоподвижный образ жизни, обитая все время в определенном небольшом районе. Большинство рыб предпринимают более или менее протяженные перемещения, собираясь для этого иногда в очень большие стаи или косяки. Эти косяки облавливаются рыбаками определенных районах, в которые рыба приходит или через которые она проходит. Пути миграций рыб не всегда остаются именными. Иногда в связи с изменением внешних условий меняются и миграционные пути рыб. Миграции могут распределяться на пассивные и активные.
Пассивные миграции - это перенос течением личинок или икринок рыб. Примером пассивных миграций может служить снос выклюнувшихся личинок мурманской сельди струями Нордкапского течения Гольфстрима от мест нереста у северо-западного побережья Норвегии в Баренцево море.
Активно мигрируют взрослые рыбы. Среди активных миграций различают кормовые, нерестовые и зимовальные.
Миграции делятся на анадромные и катодромные. Анадромными миграциями называют такие перемещения, при которых рыбы движутся вверх по реке или из морских просторов к берегам. Катодромные миграции - это движение рыб вниз по реке или от берегов в открытое море.
Приведем примеры, характеризующие отдельные типы миграций.
Кормовые миграции . Примеров активных миграций с целью Питания очень много. Черноморские кефали, морские рыбы в молодом возрасте для литания растительными остатками (детритом) весной заходят в мелкие солоноватоводные прибрежные озера - лиманы. Они проходят в них через узкие, иногда специально вырытые каналы. С наступлением похолодания откормившаяся и достигшая промысловых размеров кефаль уходит обратно в море. Или, например, миграция трески Баренцева моря. Эта треска после размножения у берегов Норвегии около Лофотенских островов, исхудалая, тощая, голодная, движется, питаясь, в Баренцево море. Питается треска в Баренцевом море, главным образом, рыбой: сельдью, мойвой и в меньшей степени ракообразными. Можно указать целый ряд других морских рыб, совершающих обширные миграции с целью питания. Особенно значительны передвижения тунцов, меч-рыбы и некоторых акул, переходящих из одних океанов в другие в поисках пищи.
Нерестовые миграции . Особенно интересны и наиболее изучены нерестовые миграции проходных рыб. Типичным примером является миграция атлантического лосося (семги). Атлантический лосось для размножения из северных морей, где он обитает, входит в реки и, как правило, высоко по ним поднимается. Таким образом, его нерестовые миграции являются примером анадромных миграций. Атлантические лососи мечут икру осенью. В реки они входят в различные периоды года, в разном возрасте и различных размеров. Стремление к местам размножения проявляется у лосося очень сильно. Он преодолевает на своем пути вверх по реке маленькие пороги и даже водопады, совершая для этого иногда громадные прыжки до 4 м над водой. Нерест лосося происходит в мелких местах верховьев реки с ровным песчаным галечным дном, с прозрачной и холодной водой. Другой пример нерестовых анадромных миграций проходных рыб - миграции осетровых рыб (шип, осетр, севрюга и белуга). Осетровые начинают нерестовую миграцию весной. Высота подъема их по реке зависит от наличия удобных для икрометания мест с галечным дном.
Значительно реже среди проходных рыб наблюдаются примеры катодромных миграций, когда реки являются для рыбы местом питания, а море - местом размножения. Такой тип миграции встречается у европейских речных угрей. Европейский угорь по достижении половой зрелости начинает уходить из рек, где он кормился и рос, в море. В море угорь движется от берегов Европы к берегам Центральной Америки, где над большими глубинами и находятся места его размножения. Морские рыбы также совершают нерестовые миграции. Атлантическая треска, например, совершает по окончании нагула нерестовую миграцию из восточной части Баренцева моря к Лофотенским островам. Морская камбала обычно отходит для икрометания от берега на значительные глубины.
Пресноводные рыбы также для размножения поднимаются выше по рекам или идут из озер в реки. Таковы стерлядь, волховской сиг, налим, жерех. Однако обычно пути нерестовых миграций пресноводных рыб короче, чем проходных или морских.
Зимовальные миграции . Типичны зимовальные миграции рыб, обитающих в Северном Каспии. Сазан, лещ, судак, собираются осенью в большие стаи и мигрируют к берегам и в дельту рек, главным образом в Волгу. Здесь эти рыбы залегают в особых ямах на зиму. Важное значение для промысла имеют зимовальные миграции азовской хамсы осенью из Азовского моря через Керченский пролив в Черное море. Хамса - типично пелагическая планктоноядная рыба. После откорма в Азовском море она собирается осенью в большие стаи и выходит через Керченский пролив в Черное море. Затем она движется к южным берегам Кавказа, опускается зимой с поверхности на глубину, где и зимует. Весной, поднявшись к поверхности, хамса мигрирует обратно в Азовское море для нереста и нагула.
Приведенные типы миграций нельзя рассматривать изолированно. Миграции у каждой рыбы связаны одна с другой, переводят одна в другую. Все типы миграций у рыб представляют собой отдельные этапы общего миграционного годового цикла.
Методы изучения миграций . Наиболее простой способ изучения миграций - это анализ изменения промысловых уловов рыбы в отдельных местах лова. Сопоставляя повышение и понижение уловов в отдельных районах промысла, можно получить представление о перемещениях рыбы.
Наилучшим методом для изучения миграций рыб служит их мечение. Для получения успешных результатов мечения необходимым условием является проведение мечения в массовом масштабе и в тех районах, где промысел в достаточной степени развит, так как основная задача - возврат меток или вторично пойманных меченых рыб. Метки, употребляемые при индивидуальном мечении рыб, разнообразны. Основные требования, предъявляемые к ним, состоят в том, чтобы они несильно повреждали рыбу, были легкими, хорошо заметными. В настоящее время наиболее распространенными являются различные подвесные метки из полиэтиленовой трубки и пленки типа "ампула" и "конверт", прикрепляемые тонкой проволочкой или капроновой нитью к основанию спинного плавника рыбы.
Вжизни рыб огромное значение имеют их периодические передвижения, или миграции. Они разделяются на две категории; к первой из них принадлежат пассивные миграции, ко второй-а к т и в н ы е.
Под пассивными миграциями понимают передвижение икры, личинок и мальков рыб при помощи водного течения; со стороны самих зародышей при этом никаких усилий не затрачивается. При активной миграции рыбы двигаются самостоятельно в определенном направлении, зачастую преодолевая значительные преграды (сильное встречное течение, пороги реки).
Рис. 1 . Голова самца кеты, идущего из моря.
А -снаружи; В-наружные кости черепа.
Как пример пассивных миграций можно привести перенос личинок норвежской сельди морским течением вдоль берегов Норвегии от мест нереста (из района прибрежий между Листером и Олезундом). Эта пассивная миграция, обусловленная прибрежным морским течением, простирается на 800-1000 км.
Пассивно мигрируют личинки морского угря от мест нереста (в районе Бермудских островов) к берегам Европы. Выведенные на большой глубине личинки по мере роста Продвигаются в вертикальном направлении. Когда личинки достигают 2,5 см, они оказываются уже на глубине только около 50 м, здесь их подхватывает поверхностное теплое течение Гольфстрема и медленно переносит через весь огромный Атлантический океан. Это пассивное путешествие проделывается в течение двух лет.
В низовьях наших крупных рек, например, Волги, можно наблюдать «скат» молоди многих рыб по реке в море (у видов трофически солоноватоводных).
Что касается активных миграций, они могут стимулироваться несколькими причинами.
К первой категории таких миграций принадлежат передвижения в поисках пищи. Так мигрируют, например, трески (Gadus callarias) на нашем Севере. После окончания нереста, происходящего около Лофотенских островов, эти рыбы двигаются вдоль берегов Мурмана по теплому течению Гольфстрема, причем усиленно питаются.
Шолодые рыбы идут в это время из моря в лиманы для откормки; осенью, с похолоданием, они снова устремляются в открытое море.
Ко второй категории активных переселений относятся нерестовые миграции, связанные с размножением вида. По направлению движения нерестовые миграции разделяются на анадромные (потамодромные), когда рыбы следуют для нереста из морей в реки, и на катадромные (талассодромные), во время которых рыбы для нереста выходят из рек в соленую воду морей.
Разберем несколько примеров нерестовых миграций. При описании сельдей упоминалось, что некоторые виды, как, например, морская сельдь, совершают нерестовые миграции из пелагической зоны в области банок,отмелей и в фиорды; другие сельди, как, например, некоторые каспийские, идут в реки-в Волгу, Урал. Эпоху в истории изучения миграций морской сельди составили исследования директора Биологической станции в Гельголанде Ф. Гейнке (F. Heincke, 1878, 1898). Этот зоолог изучил расы сельдей (на обширном материале до 6000 экземпляров), применив в своей работе метод биометрии и вариационной статистики. При этом Гейнке оперировал с определенными колебаниями признаков. На основании исследования комбинаций этих признаков представляется возможность установить и различить некоторые постоянные типы, свойственные определенным расам. Так, например, Гейнке установил наличие крупной исландской сельди, характеризующейся большим числом позвонков (в среднем 57), коротким рылом, большими глазами; от нее хорошо отличима беломорская сельдь, норвежская сельдь и др. Каждая из этих рас разбивается на еще более.мелкие расы. В высшей степени интересно, что каждая раса сельди имеет свои характерные места нереста, мечет икру в определенные для данной расы сроки при индивидуальных условиях солёности воды и температуры. На примере исследования Ф. Гейнке мы вполне отчетливо можем видеть, какое огромное значение сыграла тщательная систематико-биометрическая работа для выяснения общебиологических и эко логических проблем.
В последние годы методика, впервые введенная в ихтиологию Ф. Гейнке, стала с некоторыми изменениями и дополнениями широко практиковаться и другими исследователями.
Аналогично сельдям была изучена треска. Благодаря выдающимся исследованиям ихтиолога Иоганна Шмидта, просмотревшего огромный материал (до 20 000 экземпляров), было установлено, что атлантическая треска неоднородна в зоне огромного ареала своего распространения. Была установлена следующая замечательная закономерность: зависимость числа позвонков от условий температуры. Оказалось, что чем выше температура воды, тем меньше среднее число позвонков. Действительно, треска с боль шим числом позвонков свойственна только северной части американского побережья, где температура моря равна 0°. Число позвонков уменьшается у рыб в направлении с севера на юг как на американском, так и на европейском побережьях. Изотерма +10° довольно точно ограничивает с севера область распространения трески с наименьшим числом позвонков (51,47-51,99); треска с умеренным числом позвонков (52,41-53,99) приурочена к области изотермы 4-5°.
Было установлено, что треска Балтийского моря обособлена п не связана с атлантической; норвежская треска, живущая по фиордам, является местной, там же мечущей икру, и т. д.
Нет сомнения, что все эти данные имеют огромное значение для точного изучения миграций. Благодаря детальному изучению морфологических особенностей вида и его многочисленных рас можно установить, в каких местах обширного ареала нерестует определенная раса, а это в свою очередь облегчает решение проблемы, когда данная раса совершает свои нерестовые передвижения.
Рис. 2 . Голова самца кеты в брачном наряде.
А -снаружи; В -наружные кости черепа; ор, р, о, s. о., г. о- кости жаберной крышки; о-окологлазные кости; /-лобная кость; et -решетчатая кость; m-верхнечелюстная кость; р. т. -межчелюстная кость; j.-надчелюстная кость; d, ar, on-кости нижней челюсти; г-лучи жаберной перепонки.
Нерестовые миграции можно отчетливо изучать, исследуя проходных рыб. Большой интерес представляет изучение нерестовых движений наших осетровых рыб.
Так, например, русский осетр (Aci-penser guldenstaedti) имеет различного типа нерестовые миграции в разных реках. В реку Куру каспийские осетры входят весной, где в этом же году в конце лета нерестятся (в районе Мингечаура); в августе осетры снова возвращаются в море. Совершенно иную картину нереста осетра можно наблюдать в Урале и Волге. В Урал осетры входят ранней весной-в марте. Большая часть рыб имеет незрелые половые продукты и движется на места будущего нереста, преодолевая длительный путь в сотни километров. Достигнув Уральска, осетры залегают на зиму несколько ниже этого города в глубоких ямах реки, в так называемых «ятовях», выделяет большое количество слизи и проводят всю зиму в неподвижном состоянии.
Наступившая весна пробуждает их к новой активной жизни и застает с вполне дозревшими половыми продуктами. В апреле происходит нерест, который продолжается несколько дней; после этого рыбы идут обратно в море. Таким образом, у волжских и уральских осетров нерестовая миграция возникает задолго до созревания половых продукте в-за год до осуществления самого процесса нереста. Нерестовые миграции белуги, севрюги и шипа (Acipenser nudiventris) в общем сходны с описанной нами для осетра.
Очень яркую картину нерестовых миграций можно наблюдать у восточносибирских лососевых-у кеты (Oncorhyrichus keta) и у горбуши (О. gorbuscha). Кета входит для нереста в р. Амур; самый нерест происходит в притоках Амура или в верхнем течении этой реки. Быстрота движения кеты - около 45-47 км в сутки. Имеют место два «хода» кеты: летний (в конце июня-в начале июля) и осенний (в конце августа-в начале сентября). Интересно, что летняя ходовая рыба мельче осенней. Л. С. Берг предлагает считать эти биологически обособ ленные группы кеты «сезонными расами». Поразительны те изменения, которые претерпевает кета во время речной миграции. Из моря она входит в лиман Амура красивой, стройной рыбой, с серебристой чешуей, с темнозеленоватой или бронзовой спиной. Через короткий срок после пребывания в пресной воде цвет рыбы начинает меняться: серебристый блеск утрачивается, тело становится грязносерым, брюхо-черным.
Вместе с изменением окраски наступают резкие новые морфологические изменения: конец рыла загибается у рыбы крючком вниз в виде клюва (рис. 1 — 2), появляются огромные зубы (особенно на предчелюстных костях),увеличивается в 1,2- 1,6 раза относительный вес костей, в мышечной ткани уменьшается количество сухого (с 31,35 до 14,27% у самцов и с 33,05 до 15,3% у самок), исчезает жир мышц и пр.
В свое время академик А. Миддендорф назвал описанную миграцию дальневосточных лососевых «путешествием без возвращения н а з а д». Действительно, масса рыбы после нереста гибнет уже на нерестилище, другие рыбы, начавшие обратное движение, в состоянии полной расслабленности несутся течением реки и массами погибают. Берега реки бывают усеяны мертвой рыбой, и только очень незначительная часть нерестовавшей кеты достигает устья Амура и его лимана, но и здесь обессилившая рыба гибнет от хищников. До сих пор нет ни одного указания, чтобы кета после нерестового периода снова претерпела обратное превращение и приобрела прежний вид. Подобно кете совершает свой нерест горбуша; эта рыба движется на места икрометания в июне (ход заканчивается в июле). Миграция, например, на реке Большой (на Камчатке), носит грандиозный характер (рис. 4). Река у берега на косах в буквальном смысле кипит; в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен более чем на 200 м. И. Ф. Правдин (1928) говорит, что косяки идущей и шумящей рыбы растягиваются по реке не менее как на километр; ширина «фронта» не менее 100 м; можно без преувеличения сказать, что двигается не один миллион рыб.
При изучении нерестовых миграций следует рассмотреть несколько основных моментов.
1. Каково состояние половых продуктов рыбы при начале нереста. Можно установить следующую закономерность: чем выше поднимается по реке входящая в нее рыба, тем с меньшей стадией зре лости половых продуктов начинает она свой ход, и чем ниже расположены по реке нерестилища, тем с более зрелыми половыми продуктами входит рыба в реку. В низовьях Волги вобла, сазан, лещ, пузанок нерестятся в пределах дельты. При начале движения для нереста эти рыбы имеют половые продукты в стадии, близкой к окончательной зрелости.
В отличие от этой категории рыб осетр, белорыбица, минога и др., проходящие тысячи километров, чтобы достигнуть нерестилища, начинают свой ход по реке, обладая совершенно незрелыми половыми продуктами.
2. Какое расстояние проходят рыбы до нерестилищ. В некоторых случаях путь на места нереста у проходных рыб может быть весьма велик. Так, белорыбица (Stenodue leucichthys) проходит по Волге в Каму и из Камы в Белую, отсюда в приток р. Белой-р. Уфу, проделывая от устья Волги путь в 2 950 км. Осетры проходят в Каму от устья Волги, совершая путь в 2 000 км и более. Сельдь залом (Caspialosa kessleri) достигает своих нерестилищ на Волге и Каме после путешествия в 2 000-2 800 км.
3. Какова скорость миграции идущей рыбы. Благодаря мечению удалось установить скорости движения проходных рыб. Так, например, севрюга на Куре проходит в среднем 22 км в сутки, причем преодолевается огромная сила течения реки. Если учесть этот фактор, теоретическая средняя скорость идущей севрюги достигает почти 100 км в сутки. Кета на Амуре идет со средней скоростью до 47 км в сутки.
Все рассмотренные нами миграции относятся к категории анадромных.
Ярким примером катадромной миграции служит нерестовое движение угрей, превосходно изученное Иоганном Шмидтом. Взрослый угорь, обитающий в бассейнах рек Балтийского, Немецкого морей и Атлантического океана, достигнув половой зрелости, предпринимает грандиозное путешествие к местам нереста, расположенным в западной тропической части Атлантического океана в районе Бермудских островов. При этом путешествии, исчисляемом в несколько тысяч морских миль, угорь пересекает весь Атлантический океан, нерестуя на больших глубинах (более 1 000 м).
Своеобразные миграции имеют место, когда рыбы путешествуют из более мелких мест в глубины моря на зимовку. К таким миграциям принадлежат периодические передвижения дальневосточных камбал. В летнее время камбалы, по данным П. Ю. Шмидта (1936), рассеяны по всему заливу Петра Великого. С наступлением осени и с понижением температуры камбалы собираются в определенных местах, например, к юго-востоку от острова Аскольда, на глубинах в 110-250 м. Здесь они в огромном количестве лежат, закопавшись в ил, вероятно, в несколько слоев, и проводят зиму, пользуясь условиями теплого течения.
Статья на тему Миграция рыб
Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные, но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из размножения или нагула к местам зимовки.
нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от м«ст кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам; нагульной, или кормовой миграции - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и зимовальной миграции - перемещения от местСхематически миграционный цикл рыбы, да и многих других животных, может быть представлен в следующем виде (рис. 109). По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким
рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspiatosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, то естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем -1,00. Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хамсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем-сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция?
Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют. В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на кормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди. Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 м2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
