Cik asinsrites apļu ir vardei? Mugurkaulnieku asinsrites sistmas (komplekss) Cik asakaino zivju asinsrites aprini

Starp to un ķermeņa audiem notiek vielu apmaiņa. Asinsvadu gultne ir ļoti gara, un tajā ir daudz zaru, kas traucē normālu asins plūsmu. Tas nozīmē, ka, lai pārvarētu visu ceļu, ir nepieciešams iestatīt noteiktu spiedienu, un tas ir tas, ko sirds rada.

Šī orgāna uzbūve zivīs ir vienkāršāka nekā sauszemes dzīvniekiem. Zinot, cik daudz ir zivīm un cik daudz citu radību, ir iespējams veikt salīdzinošu analīzi. Tas ļaus skaidri saskatīt viņu sirds un asinsvadu sistēmas atšķirības un līdzības.

Cik sirds kambaru ir zivīm?

Zivju sirdij ir mazs svars, tikai 0,1% no ķermeņa svara, lai gan šim noteikumam ir izņēmumi. Un daudzi cilvēki no skolas laikiem atceras, cik daudz sirds kambaru ir zivīm. Ir tikai divi - ātrijs un kambara. Bet tiem ir atšķirības struktūrā. Saskaņā ar vispārējo shēmu ir divi veidi, kuriem ir līdzības un atšķirības.

Abām opcijām ir četri dobumi:

vēnu sinusa;
vārstuļu ātrijs;
kambara;
noteikts veidojums, kura struktūra atgādina aortas arku.

Elasmobranchiem ir arteriosus konuss, savukārt teleostiem ir bulbus arteriosus. Atšķirība starp šīm shēmām slēpjas arteriālo veidojumu un sirds kambaru morfofunkcionālajās īpašībās. Pirmajā gadījumā zivīm ir šķiedraini audi bez vārstiem. Zivīm, kas pieder pie elasmobranchiem, conus arteriosus satur muskuļu audus un vārstuļu sistēmu.

To visu zinot, ikviens zinās, cik zivīm ir sirds kambari un kāda ir to uzbūve. Miokarda struktūra ir īpaši interesanta, jo to pārstāv viendabīgi sirds audi. Tas ir plānāks nekā citi dzīvnieki.

Sirds darbs

Pēc tā, cik kambaru ir zivs sirdij, var noteikt šī orgāna darbības principu un ritmus. Sirdsdarbības ātrumu (HR) nosaka daudzi faktori, tostarp ūdens temperatūra un zivju vecums.

Skaidrības labad tiek piedāvāts ņemt vērā karpu sirdsdarbības ātrumu istabas temperatūrā ūdens.

Zinātnieki secināja, ka kontrakciju biežumu spēcīgi ietekmē ūdens temperatūra. Jo aukstāks dīķis, jo lēnāk pukst sirds. Tātad 8 ° C temperatūrā sirdsdarbība ir aptuveni 25 sitieni minūtē, bet 12 ° C temperatūrā - 40 sitieni.

Aprite

Zinot, kāda ir zivs sirds un cik kambaru tajā ir, var iedomāties, cik tām ir asinsrites apļi. Sakarā ar to, ka ir divas kameras, zivīm ir tikai viens asinsrites aplis, lai gan asinis pa to cirkulē ilgu laiku. Pilna apļa veikšanai nepieciešamas aptuveni divas minūtes, un cilvēkiem asinis divus apļus veic 23 sekundēs.

Asins kustība sākas no kambara. No turienes tas caur spuldzi vai conus arteriosus nonāk vēdera aortā. Asinis ir sadalītas divos kanālos, kas stiepjas līdz žaunu pavedieniem. No ziedlapu artērijas iziet divas arteriolas, kas veido kapilāru tīklu. Tas saplūst vienā eferentā arteriolā, kas nonāk eferentās ziedlapas artērijā. Pēdējās veido labās un kreisās eferentās zaru artērijas.

Miega artērijas sniedzas līdz galvai, un žaunu artērijas veido muguras aortu, kas iet gar visu zivs skriemeļu. Izgājušas cauri visam ķermenim, asinis caur venozo gultni atgriežas sirdī uz venozo sinusu. Zivju sirds struktūra ļauj sūknēt tikai venozās asinis. Izejot cauri žaunu aparātam, venozās asinis apmaina gāzes ar ūdeni.

Zivju asinsrites sistēmas kuģiem ir vārstu aparāts. Tas neļauj asinīm plūst atpakaļ caur kanālu. Tās kustības vienmērīgumu nodrošina vienmērīgs sirds piepildījums, bez krasām svārstībām, kas novērojamas cilvēkiem.

Beidzot

Struktūra ir vienkārša. Tam ir tikai divas kameras: ātrijs un sirds kambaris. Vienota orgāna piepildīšana ar asinīm un spēcīga asinsvadu sazarošanās pagarina laiku, kas nepieciešams, lai asinis cirkulētu pa apli. Turklāt aukstā ūdenī būs nepieciešams ilgāks laiks, lai asinis cirkulētu pa apli.

Zivis

Zivju sirdī ir 4 virknē savienoti dobumi: sinus venosus, ātrijs, ventrikuls un konuss arteriosus/bulb.

Venozā sinusa (sinus venosus) ir vienkāršs vēnas paplašinājums, kas saņem asinis.
Haizivīm, ganoīdiem un plaušu zivīm conus arteriosus satur muskuļu audus, vairākus vārstus un spēj sarauties.
Kaulainajām zivīm arteriosus konuss ir samazināts (tam nav muskuļu audu un vārstuļu), tāpēc to sauc par “arteriālo spuldzi”.

Zivs sirdī asinis ir venozas, no sīpola/konusa plūst uz žaunām, tur kļūst arteriālas, plūst uz ķermeņa orgāniem, kļūst venozas, atgriežas venozajā sinusā.

Plaušu zivis

Plaušu zivīm parādās “plaušu cirkulācija”: no pēdējās (ceturtās) žaunu artērijas asinis caur plaušu artēriju (PA) ieplūst elpošanas maisiņā, kur tās papildus tiek bagātinātas ar skābekli un atgriežas caur plaušu vēnu (PV) uz. sirds, iekšā pa kreisiātrija daļa. Venozās asinis no ķermeņa ieplūst, kā vajadzētu, venozajā sinusā. Lai ierobežotu arteriālo asiņu sajaukšanos no “plaušu apļa” ar venozajām asinīm no ķermeņa, ātrijā un daļēji kambarī ir nepilnīga starpsiena.

Tādējādi kambarī parādās arteriālās asinis pirms tam venozs, tāpēc tas nonāk priekšējās zaru artērijās, no kurām tiešs ceļš ved uz galvu. Gudrās zivju smadzenes saņem asinis, kas trīs reizes pēc kārtas izgājušas cauri gāzu apmaiņas orgāniem! Peldēšanās skābeklī, negodīgais.

Abinieki

Kurkuļu asinsrites sistēma ir līdzīga kaulainajām zivīm.

Pieaugušam abiniekam ātrijs ar starpsienu ir sadalīts kreisajā un labajā pusē, kopā veidojot 5 kameras:

venozais sinuss (sinus venosus), kurā, tāpat kā plaušzivīm, asinis plūst no ķermeņa
kreisais ātrijs (kreisais ātrijs), kurā, tāpat kā plaušu zivīm, asinis ieplūst no plaušām
labais ātrijs
kambara
arteriālais konuss (conus arteriosus).

1) Abinieku kreisais ātrijs saņem arteriālās asinis no plaušām, bet labais ātrijs saņem venozās asinis no orgāniem un arteriālās asinis no ādas, tāpēc vardes labajā ātrijā asinis tiek sajauktas.

2) Kā redzams attēlā, arteriālā konusa mute ir novirzīta uz labo priekškambaru, tāpēc asinis no labā ātrija iekļūst tur vispirms, bet no kreisās - pēdējā.

3) Conus arteriosus iekšpusē ir spirālveida vārsts, kas sadala trīs asiņu daļas:

pirmā asiņu daļa (no labā ātrija, visvenozākā no visām) nonāk plaušu ādas artērijās (pulmokutānā artērija), lai tiktu piesātināta ar skābekli
otrā asiņu daļa (jauktu asiņu maisījums no labā ātrija un arteriālās asinis no kreisā ātrija) caur sistēmisko artēriju nonāk ķermeņa orgānos.
trešā asiņu daļa (no kreisā ātrija, arteriālākā no visiem) nonāk miega artērijās uz smadzenēm.

4) Apakšējos abiniekus (astes un bezkāju) abiniekiem

starpsiena starp ātrijiem ir nepilnīga, tāpēc arteriālo un jaukto asiņu sajaukšanās notiek spēcīgāk;
āda tiek apgādāta ar asinīm nevis no ādas plaušu artērijām (kur iespējams visvairāk venozo asiņu), bet no muguras aortas (kur asinis ir vidēji) - tas nav īpaši izdevīgi.

5) Kad varde sēž zem ūdens, venozās asinis no plaušām ieplūst kreisajā ātrijā, kam teorētiski vajadzētu nonākt galvā. Pastāv optimistiska versija, ka sirds sāk strādāt citā režīmā (mainās kambara un arteriālā konusa pulsācijas fāžu attiecība), notiek pilnīga asiņu sajaukšanās, kuras dēļ no plaušām nonāk ne pilnībā venozās asinis. galvu, bet jauktas asinis, kas sastāv no kreisā ātrija venozajām asinīm un labās puses jauktām asinīm. Ir vēl viena (pesimistiska) versija, saskaņā ar kuru zemūdens vardes smadzenes saņem visvairāk venozo asiņu un kļūst blāvas.

Rāpuļi

Rāpuļiem plaušu artērija ("uz plaušām") un divas aortas arkas parādās no kambara, ko daļēji dala starpsiena. Asins dalīšanās starp šiem trim traukiem notiek tāpat kā plaušām un vardēm:

Visvairāk arteriālo asiņu (no plaušām) nonāk labajā aortas arkā. Lai bērniem būtu vieglāk mācīties, labā aortas arka sākas no pašas kreisās kambara daļas, un to sauc par “labo arku”, jo tā iet ap sirdi. labajā pusē, tas ir iekļauts mugurkaula artērijā (var redzēt, kā tas izskatās nākamajos un nākamajos attēlos). Miega artērijas atkāpjas no labās arkas - visvairāk arteriālo asiņu nonāk galvā;
jauktas asinis nonāk kreisajā aortas lokā, kas iet ap sirdi pa kreisi un savienojas ar labo aortas velvi - tiek iegūta mugurkaula artērija, kas nes asinis uz orgāniem;
Visvairāk venozo asiņu (no ķermeņa orgāniem) nonāk plaušu artērijās.

Krokodili

Krokodiliem ir četru kameru sirds, taču tie joprojām sajauc asinis caur īpašu Panicas atveri starp kreiso un labo aortas arku.

Tomēr tiek uzskatīts, ka sajaukšanās parasti nenotiek: sakarā ar to, ka kreisajā kambarī ir augstāks spiediens, asinis no turienes ieplūst ne tikai labajā aortas arkā (Labajā aortā), bet arī caur aortas atverēm. Panicija - kreisajā aortas lokā (kreisajā aortā), tādējādi krokodila orgāni saņem gandrīz pilnībā arteriālās asinis.

Krokodilam nirstot samazinās asins plūsma caur plaušām, paaugstinās spiediens labajā kambarī un apstājas asins plūsma pa panikas atverēm: zemūdens krokodila kreisā aortas arka plūst asinis no labā kambara. Es nezinu, kāda tam ir jēga: visas asinis asinsrites sistēmā šobrīd ir venozas, kāpēc tās būtu jāpārdala kur? Jebkurā gadījumā asinis zemūdens krokodila galvā nonāk no labās aortas velves – kad plaušas nestrādā, tās ir pilnībā venozas. (Kaut kas man saka, ka pesimistiskā versija attiecas arī uz zemūdens vardēm.)

Putni un zīdītāji

Dzīvnieku un putnu asinsrites sistēmas skolas mācību grāmatās ir parādītas ļoti tuvu patiesībai (visiem pārējiem mugurkaulniekiem, kā mēs redzējām, ar to nav tik paveicies). Vienīgais sīkums, par ko skolā nevajadzētu runāt, ir tas, ka zīdītājiem (B) saglabājas tikai kreisā aortas velve, bet putniem (B) tikai labā (zem burta A ir asinsrites sistēma rāpuļu, kuros ir attīstītas abas arkas) - Ne cāļu, ne cilvēku asinsrites sistēmā nav nekā cita interesanta. Izņemot augļus...

Augļi

Arteriālās asinis, ko auglis saņem no mātes, nāk no placentas caur nabas vēnu. Daļa no šīm asinīm nonāk aknu portāla sistēmā, daļa apiet aknas, abas šīs daļas galu galā ieplūst apakšējā dobajā vēnā (iekšējā dobajā vēnā), kur tās sajaucas ar venozajām asinīm, kas plūst no augļa orgāniem. Ieejot labajā ātrijā (RA), šīs asinis atkal tiek atšķaidītas ar venozajām asinīm no augšējās dobās vēnas (virsējā vena cava), tādējādi radot bezcerīgi sajauktas asinis labajā ātrijā. Tajā pašā laikā dažas venozās asinis no nefunkcionējošām plaušām nonāk augļa kreisajā ātrijā – gluži kā krokodils, kas sēž zem ūdens. Ko mēs darīsim, kolēģi?

Talkā nāk vecā labā nepilnā starpsiena, par kuru tik skaļi smejas skolas zooloģijas mācību grāmatu autori - cilvēka auglim tieši starpsienā starp kreiso un labo ātriju ir ovāls caurums (Foramen ovale), caur kuru jauktas asinis no labā ātrija nonāk kreisajā ātrijā. Turklāt ir ductus arteriosus (Dictus arteriosus), caur kuru jauktas asinis no labā kambara nonāk aortas arkā. Tādējādi jauktas asinis plūst caur augļa aortu uz visiem tās orgāniem. Un arī smadzenēm! Un tu un es pestrējām vardes un krokodilus!! Un paši.

Pārbaudes

1. Skrimšļainās zivs trūkums:
a) peldpūslis;
b) spirālveida vārsts;
c) conus arteriosus;
d) akords.

2. Zīdītāju asinsrites sistēma satur:
a) divas aortas arkas, kas pēc tam saplūst muguras aortā;
b) tikai labā aortas velve
c) tikai kreisā aortas velve
d) tikai vēdera aorta, un aortas arkas nav.

3. Putnu asinsrites sistēma satur:
A) divas aortas arkas, kas pēc tam saplūst muguras aortā;
B) tikai labā aortas arka;
B) tikai kreisā aortas arka;
D) tikai vēdera aorta, un nav aortas arkas.

4. Arteriālais konuss atrodas iekšā
A) ciklostomas;
B) skrimšļainas zivis;
B) skrimšļainas zivis;
D) kaulainas ganoīdas zivis;
D) kaulainas zivis.

5. Mugurkaulnieku klases, kurās asinis pārvietojas tieši no elpošanas orgāniem uz ķermeņa audiem, vispirms neizejot cauri sirdij (atlasiet visas pareizās iespējas):
A) Kaulu zivs;
B) pieauguši abinieki;
B) Rāpuļi;
D) putni;
D) Zīdītāji.

6. Bruņurupuča sirds savā struktūrā:
A) trīskameru ar nepilnīgu starpsienu kambarī;
B) trīskameru;
B) četrkameru;
D) četru kameru ar caurumu starpsienā starp sirds kambariem.

7. Varžu asinsrites skaits:
A) viens kurkuļiem, divi pieaugušām vardēm;
B) viens pieaugušām vardēm, kurkuļiem nav asinsrites;
C) kurkuļiem divi, pieaugušām vardēm trīs;
D) divi kurkuļiem un pieaugušām vardēm.

8. Lai oglekļa dioksīda molekula, kas nonākusi asinīs no jūsu kreisās pēdas audiem, caur degunu nonāktu vidē, tai ir jāiziet cauri visām tālāk norādītajām jūsu ķermeņa struktūrām, izņemot:
A) labais ātrijs;
B) plaušu vēna;
B) plaušu alveolas;
D) plaušu artērija.

9. Ir divi asinsrites apļi (izvēlieties visas pareizās iespējas):
A) skrimšļainas zivis;
B) raibas zivis;
B) plaušu zivis;
D) abinieki;
D) rāpuļi.

10. Četru kameru sirdij ir:
A) ķirzakas;
B) bruņurupuči;
B) krokodili;
D) putni;
D) zīdītāji.

11. Šeit ir shematisks zīdītāju sirds zīmējums. Ar skābekli bagātinātas asinis iekļūst sirdī caur šādiem traukiem:

A) 1;
B) 2;
AT 3;
D) 10.

12. Attēlā redzamas artēriju arkas:
A) plaušas;
B) bezastes abinieks;
B) astes abinieks;
D) rāpulis.

Zivju asinsrites sistēmā, salīdzinot ar lancetēm, parādās īsta sirds. Tas sastāv no divām kamerām, t.i. zivju sirds ir divkameru. Pirmā kamera ir ātrijs, otrā kamera ir sirds kambaris. Asinis vispirms nonāk ātrijā, pēc tam muskuļu kontrakcijas rezultātā tiek iespiestas kambarī. Tālāk tā saraušanās rezultātā ieplūst lielā asinsvadā.

Zivju sirds atrodas perikarda maisiņā, kas atrodas aiz pēdējā žaunu arku pāra ķermeņa dobumā.

Tāpat kā visi akordi, zivju asinsrites sistēma ir slēgta. Tas nozīmē, ka asinis nekur nepamet asinsvadus un neieplūst ķermeņa dobumos. Lai nodrošinātu vielu apmaiņu starp asinīm un visa ķermeņa šūnām, lielās artērijas (trauki, kas pārvadā ar skābekli bagātinātas asinis) pakāpeniski sazarojas mazākās. Mazākie trauki ir kapilāri. Atteikušies no skābekļa un uzņemot oglekļa dioksīdu, kapilāri atkal apvienojas lielākos traukos (bet jau venozos).

Tikai zivīs viens asinsrites aplis. Ar divkameru sirdi citādi nevar būt. Augstāk organizētiem mugurkaulniekiem (sākot ar abiniekiem) parādās otrā (plaušu) cirkulācija. Taču šiem dzīvniekiem ir arī trīskameru vai pat četrkameru sirds.

Venozās asinis plūst caur sirdi, nodrošinot ķermeņa šūnām skābekli. Pēc tam sirds iespiež šīs asinis vēdera aortā, kas nonāk žaunās un atzarojas aferentās zaru artērijās (bet, neskatoties uz nosaukumu “artērijas”, tajās ir venozās asinis). Žaunās (konkrēti, žaunu pavedienos) no asinīm ūdenī izdalās oglekļa dioksīds, un skābeklis no ūdens noplūst asinīs. Tas notiek to koncentrācijas atšķirību rezultātā (izšķīdušās gāzes nonāk tur, kur to ir mazāk). Bagātināts ar skābekli, asinis kļūst arteriālas. Eferentās zaru artērijas (jau ar arteriālajām asinīm) ieplūst vienā lielā traukā - muguras aortā. Tas iet zem mugurkaula gar zivs ķermeni, un no tā rodas mazāki kuģi. Miega artērijas arī atzarojas no muguras aortas, vedot uz galvu un piegādājot asinis, tostarp smadzenes.

Pirms nonākšanas sirdī venozās asinis iziet cauri aknām, kur tās tiek attīrītas no kaitīgām vielām.

Kaulu un skrimšļu zivju asinsrites sistēmā ir nelielas atšķirības. Tas galvenokārt attiecas uz sirdi. Skrimšļainām zivīm (un dažām kaulainām zivīm) paplašinātā vēdera aortas daļa saraujas kopā ar sirdi, bet lielākajā daļā kaulaino zivju tas nenotiek.

Zivju asinis ir sarkanas, tajās ir sarkanās asins šūnas ar hemoglobīnu, kas saista skābekli. Tomēr zivju sarkanās asins šūnas ir ovālas formas, nevis diska formas (kā, piemēram, cilvēkiem). Pa asinsrites sistēmu plūstošo asiņu daudzums zivīm ir mazāks nekā sauszemes mugurkaulniekiem.

Zivju sirds pukst ne bieži (apmēram 20-30 sitieni minūtē), un kontrakciju skaits ir atkarīgs no apkārtējās vides temperatūras (jo siltāks, jo biežāk). Tāpēc viņu asinis neplūst tik ātri un līdz ar to vielmaiņa ir salīdzinoši lēna. Tas, piemēram, ietekmē faktu, ka zivis ir aukstasiņu dzīvnieki.

Zivīm asinsrades orgāni ir liesa un nieru saistaudi.

Neskatoties uz to, ka aprakstītā zivju asinsrites sistēma ir raksturīga lielākajai daļai zivju, plaušzivīm un daivu zivīm tā ir nedaudz atšķirīga. Plaušu zivīm sirdī parādās nepilnīga starpsiena un parādās plaušu (otrās) cirkulācijas līdzība. Bet šis aplis neiet cauri žaunām, bet gan caur peldes pūsli, pārvēršas par plaušām.

Asinis veic daudzas funkcijas tikai tad, kad tās pārvietojas pa traukiem. Vielu apmaiņa starp asinīm un citiem ķermeņa audiem notiek kapilāru tīklā. Izceļas ar savu lielo garumu un sazarojumu, tas nodrošina lielu pretestību asins plūsmai.

Asinsvadu pretestības pārvarēšanai nepieciešamo spiedienu galvenokārt rada sirds Zivju sirds uzbūve ir vienkāršāka nekā augstākajiem mugurkaulniekiem. Sirds kā spiediena sūkņa veiktspēja zivīm ir ievērojami zemāka nekā sauszemes dzīvniekiem. Tomēr tas tiek galā ar saviem uzdevumiem. Ūdens vide rada labvēlīgus apstākļus sirds darbībai. Ja sauszemes dzīvniekiem ievērojama sirds darba daļa tiek veltīta gravitācijas spēku un asins vertikālo kustību pārvarēšanai, tad zivīm blīvā ūdens vide būtiski neitralizē gravitācijas ietekmi. Horizontāli izstiepts ķermenis, neliels asins tilpums un tikai viena cirkulācijas ķēdes klātbūtne zivīm papildus atvieglo sirds funkcijas.

Zivju sirds struktūra

Zivju sirds ir maza, tā veido aptuveni 0,1% no ķermeņa svara. Protams, šim noteikumam ir izņēmumi. Piemēram, lidojošām zivīm sirds masa sasniedz 2,5% no ķermeņa svara.

Visām zivīm ir divkameru sirds. Tomēr šī orgāna struktūrā pastāv sugu atšķirības. Kopumā zivju klasē varam iedomāties divas sirds uzbūves diagrammas. Gan pirmajā, gan otrajā gadījumā izšķir 4 dobumus: venozo sinusu, priekškambaru, kambara un veidojumu, kas siltasiņu dzīvniekiem neskaidri atgādina aortas arku - sīpola arteriosus teleostos un arteriosus konusu elasmozaros (att. 7.1). Galvenā atšķirība starp šīm shēmām slēpjas sirds kambaru un artēriju veidojumu morfofunkcionālajās īpašībās.

Rīsi. 7.1. Zivju sirds uzbūves diagramma

Miokarda uzbūves atšķirības tika konstatētas zivju sirds kambarī. Ir vispāratzīts, ka zivju miokards ir specifisks un to attēlo viendabīgi sirds audi, kurus vienmērīgi iekļūst trabekulas un kapilāri. Muskuļu šķiedru diametrs zivīm ir mazāks nekā siltasiņu dzīvniekiem un ir 6-7 mikroni, kas ir uz pusi mazāks nekā, piemēram, suņa miokardam. Šādu miokardu sauc par sūkļveida. Ziņojumi par zivju miokarda vaskularizāciju ir diezgan mulsinoši. Miokardu piegādā venozās asinis no trabekulārajiem dobumiem, kas, savukārt, caur Tēbes traukiem ir piepildīti ar asinīm no kambara. Klasiskā izpratnē zivīm nav koronārās asinsrites. Vismaz kardiologi ievēro šo viedokli. Tomēr literatūrā par ihtioloģiju bieži sastopams termins “zivju koronārā cirkulācija”. Pēdējos gados pētnieki ir atklājuši daudzas miokarda vaskularizācijas variācijas. Piemēram, S. Agnisola u.c. al (1994) ziņoja par divslāņu miokarda klātbūtni forelē un elektriskajā starā. Endokarda pusē atrodas porains slānis, un virs tā ir miokarda šķiedru slānis ar kompaktu, sakārtotu izvietojumu.

Pētījumi liecina, ka miokarda sūkļveida slānis tiek apgādāts ar venozajām asinīm no trabekulārajām spraugām, un kompaktais slānis saņem arteriālās asinis caur otrā zaru pustulu pāra hipobronhiālajām artērijām. Elasmobranču gadījumā koronārā cirkulācija atšķiras ar to, ka arteriālās asinis no hipobronhiālajām artērijām caur labi attīstītu kapilāru sistēmu nonāk sūkļveida slānī un caur Tibesiusa traukiem nonāk kambara dobumā. Vēl viena būtiska atšķirība starp teleostiem un elasmobranchiem ir perikarda morfoloģija.

Zivju sirds elektriskās īpašības

Rīsi. 7.2. Zivju elektrokardiogramma

Forelēm un zušiem elektrokardiogrammā skaidri redzami viļņi P, Q, R, S un T. Vienīgi S vilnis izskatās hipertrofēts, un Q vilnim negaidīti ir pozitīvs virziens, elasmozariem papildus pieciem klasiskajiem zobiem. , elektrokardiogramma atklāj Bd viļņus starp S un zobiem T, kā arī Bg zobu starp G un R zobiem. Zuša elektrokardiogrammā pirms P viļņa ir V vilnis. Viļņu etioloģija ir šāda: P vilnis atbilst auss kanāla ierosināšanai un venozās sinusa un ātrija kontrakcijai; QRS komplekss raksturo atrioventrikulārā mezgla un ventrikulārās sistoles ierosmi; T vilnis rodas, reaģējot uz sirds kambara šūnu membrānu repolarizāciju.

Zivju sirds darbs

Karpu pulss (sitieni minūtē) 20 °C temperatūrā

Nepilngadīgie, kas sver 0,02 g 80

Pirksti, kas sver 25 g 40

Divgadīgi bērni, kas sver 500 g 30

In vitro eksperimentos (izolēta perfūzēta sirds) varavīksnes foreles un elektriskā stara sirdsdarbības ātrums bija sitieni minūtē.

Ir noteikta zivju sugas jutība pret temperatūras izmaiņām. Tā plekstei, ūdens temperatūrai paaugstinoties no g līdz 12 °C, pulss paātrinās 2 reizes (no 24 līdz 50 sitieniem minūtē), asarim - tikai no 30 līdz 36 sitieniem minūtē.

Sirds kontrakciju regulēšana tiek veikta, izmantojot centrālo nervu sistēmu, kā arī intrakardiālos mehānismus. Tāpat kā siltasiņu dzīvniekiem, arī zivīm in vivo eksperimentos novēroja tahikardiju, kad paaugstinājās uz sirdi plūstošo asiņu temperatūra. Sirdij plūstošo asiņu temperatūras pazemināšanās izraisīja bradikardiju. Vagotomija samazināja tahikardijas līmeni. Daudziem humorāliem faktoriem ir arī hronotropa iedarbība. Pozitīvs hronotrops efekts tika iegūts, ievadot atropīnu, adrenalīnu un eptatretīnu. Negatīvu hronotropiju izraisīja acetilholīns, efedrīns un kokaīns.

Interesanti, ka vienam un tam pašam humorālajam līdzeklim dažādās apkārtējās vides temperatūrās var būt tieši pretēja ietekme uz zivju sirdi. Tādējādi uz izolētas foreles sirds zemā temperatūrā (6°C) epinefrīns izraisa pozitīvu hronotropu efektu, bet uz paaugstinātas perfūzijas šķidruma temperatūras (15°C) fona – negatīvu hronotropu efektu.

Sirds asins plūsma zivīm tiek lēsta kā vml/kg minūtē. Asins lineārais ātrums vēdera aortā ir cm/s. In vitro forelēm tika noteikta sirds izsviedes atkarība no perfūzijas šķidruma spiediena un skābekļa satura tajā. Tomēr tādos pašos apstākļos elektriskās dzeloņrajas minūšu tilpums nemainījās. Pētnieki perfūzā iekļauj vairāk nekā duci komponentu.

Nātrija hlorīds 7.25

Kālija hlorīds 0,23

Kalcija fluorīds 0,23

1. Šķīdums ir piesātināts ar gāzu maisījumu, kurā ir 99,5% skābekļa, 0,5% oglekļa dioksīda (oglekļa dioksīda) vai gaisa (99 5%) maisījuma ar oglekļa dioksīdu (0,5%).

2. Perfūzāta pH tiek noregulēts uz 7,9 10 °C temperatūrā, izmantojot nātrija bikarbonātu.

Nātrija hlorīds 16.36

Kālija hlorīds 0,45

Magnija hlorīds 0,61

Nātrija sulfāts 0,071

Nātrija bikarbonāts 0,64

Zivju aprite

Rīsi. 7.3. Kaulu zivju asinsrites diagramma

Miega artērijas stiepjas no eferentajām zaru artērijām līdz galvai. Tālāk zaru artērijas saplūst, veidojot vienu lielu trauku – muguras aortu, kas stiepjas pa visu ķermeni zem mugurkaula un nodrošina arteriālo sistēmisko cirkulāciju. Galvenās izejošās artērijas ir subklāvijas, mezenteriskās, gūžas, astes un segmentālās artērijas. Apļa venozā daļa sākas ar muskuļu un iekšējo orgānu kapilāriem, kas apvienojas, veidojot sapārotas priekšējās un pāra aizmugurējās kardinālās vēnas. Kardinālās vēnas savienojas ar abām aknu vēnām, veidojot Kivjē vadus, kas iztukšojas sinusa venosus.

Tādējādi zivju sirds sūknē un sūc tikai venozās asinis. Tomēr

visi orgāni un audi saņem arteriālās asinis, jo pirms orgānu mikrovaskulāra aizpildīšanas asinis iziet cauri žaunu aparātam, kurā notiek gāzu apmaiņa starp venozajām asinīm un ūdens vidi.

Asins kustība un asinsspiediens zivīs

Papildus sirdij asins pārvietošanos caur traukiem veicina arī citi mehānismi. Tādējādi muguras aorta, kurai ir taisnas caurules forma ar salīdzinoši stingrām (salīdzinājumā ar vēdera aortas) sienām, piedāvā nelielu pretestību asins plūsmai. Segmentālajām, astes un citām artērijām ir kabatas vārstu sistēma, kas ir līdzīga lielo venozo asinsvadu sistēmām. Šī vārstu sistēma neļauj asinīm plūst atpakaļ. Venozajai asins plūsmai liela nozīme ir arī kontrakcijas, kas atrodas blakus peles vēnām, kas spiež asinis sirds virzienā. Venozā attece un sirds izvade tiek optimizēta, mobilizējot uzglabātās asinis. Eksperimentāli pierādīts, ka forelēm muskuļu slodze izraisa liesas un aknu tilpuma samazināšanos. Visbeidzot, asins kustību veicina vienmērīgas sirds piepildīšanas mehānisms un asu sistolisko diastolisko svārstību neesamība sirds izsviešanā. Sirds pildījums tiek nodrošināts jau ventrikulārās diastoles laikā, kad perikarda dobumā veidojas vakuums un asinis pasīvi piepilda venozo sinusu un ātriju. Sistolisko šoku slāpē bulbus arteriosus, kam ir elastīga un poraina iekšējā virsma.

Aqualover

Akvāriji - akvārijs iesācējiem, akvārijs amatieriem, akvārijs profesionāļiem

Galvenā izvēlne

Ziņu navigācija

Zivju asinsrites sistēma. Hematopoētiskie un asinsrites orgāni

Visvairāk lasīts

Aukstasiņu (ķermeņa temperatūra ir atkarīga no apkārtējās vides temperatūras) dzīvniekiem, zivīm, ir slēgta asinsrites sistēma, ko pārstāv sirds un asinsvadi. Atšķirībā no augstākajiem dzīvniekiem zivīm ir viena cirkulācija (izņemot plaušu zivis un daivu zivis).

Zivju sirds ir divkameru: tā sastāv no ātrija, kambara, sinusa venosus un conus arteriosus, kas pārmaiņus saraujas ar muskuļu sieniņām. Ritmiski saraujoties, tas iekustina asinis apburtā lokā.

Salīdzinot ar sauszemes dzīvniekiem, zivju sirds ir ļoti maza un vāja. Tās masa parasti nepārsniedz 0,33–2,5%, vidēji 1% no ķermeņa svara, savukārt zīdītājiem tā sasniedz 4,6%, bet putniem - 10–16%.

Asinsspiediens zivīm arī ir vājš.

Zivīm ir arī zems pulss: 18–30 sitieni minūtē, bet zemā temperatūrā tas var samazināties līdz 1–2; Zivīm, kas ziemā pārdzīvo, sasalstot ledū, šajā periodā sirds pulsācija vispār apstājas.

Turklāt zivīs ir neliels asiņu daudzums, salīdzinot ar augstākajiem dzīvniekiem.

Bet tas viss ir izskaidrojams ar zivs horizontālo stāvokli vidē (nav jāspiež asinis uz augšu), kā arī ar zivju dzīvi ūdenī: vidē, kurā gravitācijas spēks daudz ietekmē. mazāk nekā gaisā.

Asinis plūst no sirds caur artērijām un uz sirdi caur vēnām.

No ātrija tas tiek nospiests kambarī, tad arteriosus konusā un pēc tam lielajā vēdera aortā un nonāk līdz žaunām, kur notiek gāzu apmaiņa: asinis žaunās tiek bagātinātas ar skābekli un atbrīvotas no oglekļa dioksīda. Zivju sarkanās asins šūnas – eritrocīti – satur hemoglobīnu, kas žaunās saista skābekli, bet orgānos un audos – oglekļa dioksīdu.

Zivju hemoglobīna spēja iegūt skābekli dažādās sugās ir atšķirīga. Ātri peldošām zivīm, kas dzīvo ar skābekli bagātos tekošos ūdeņos, ir hemoglobīna šūnas, kurām ir lieliska spēja saistīt skābekli.

Ar skābekli bagātām arteriālajām asinīm ir spilgti sarkana krāsa.

Pēc žaunām asinis pa artērijām nonāk galvā un tālāk muguras aortā. Izejot cauri muguras aortai, asinis piegādā skābekli stumbra un astes orgāniem un muskuļiem. Muguras aorta stiepjas līdz astes galam, no kuras pa ceļam izplešas lieli trauki līdz iekšējiem orgāniem.

Zivju venozajām asinīm, kurām trūkst skābekļa un ir piesātināta ar oglekļa dioksīdu, ir tumša ķiršu krāsa.

Ievadot orgāniem skābekli un savācot oglekļa dioksīdu, asinis pa lielām vēnām plūst uz sirdi un ātriju.

Zivju ķermenim ir arī savas hematopoēzes īpašības:

Asinis var veidot daudzi orgāni: žaunu aparāts, zarnas (gļotāda), sirds (epitēlija slānis un asinsvadu endotēlijs), nieres, liesa, asinsvadu asinis, limfoīdais orgāns (asinsrades audu uzkrājumi - retikulārais sincitijs - zem galvaskausa jumta).

Zivju perifērajās asinīs var būt nobriedušas un jaunas sarkanās asins šūnas.

Sarkanajām asins šūnām atšķirībā no zīdītāju asinīm ir kodols.

Zivju asinīm ir iekšējs osmotiskais spiediens.

Līdz šim ir izveidotas 14 zivju asinsgrupu sistēmas.

Kam ir cik asinsrites apļu?

Abiniekiem ir divi asinsrites apļi.

Zīdītājiem ir divas asinsrites ķēdes. Sakarā ar to, ka asinsrites sistēmā ir divi apļi (mazs un liels), sirds sastāv no divām daļām: labās puses, kas sūknē asinis mazajā aplī, un kreisās, kas izspiež asinis lielajā aplī. Kreisā kambara muskuļu masa ir aptuveni četras reizes lielāka nekā labā kambara, kas ir saistīts ar ievērojami augstāku sistēmiskā apļa pretestību, bet citas struktūras organizācijas pazīmes ir gandrīz identiskas.

Grūtniecēm ir 3 apļi. Grūtniecības laikā šī sistēma veic dubultu slodzi, jo organismā faktiski parādās “otrā sirds” - papildus esošajiem diviem asinsrites lokiem veidojas jauna saikne asinsritē: tā sauktā dzemdes- placentas asins plūsma. Katru minūti caur šo apli iziet aptuveni 500 ml asiņu.

Grūtniecības beigās asins tilpums organismā palielinās līdz 6,5 litriem. Tas ir saistīts ar papildu asinsrites rašanos, kas ir paredzēta, lai apmierinātu augļa pieaugošās vajadzības pēc barības vielām, skābekļa un celtniecības materiāliem.

Posmkājiem ir atvērta asinsrites sistēma, kas nozīmē, ka nav asinsrites apļu.

Zivīm ir viens asinsrites aplis.

Pieaugušiem abiniekiem ir divas asinsrites ķēdes.

Mugurkaulnieku asinsrites sistēmas (komplekss)

Zivju sirdī ir 4 virknē savienoti dobumi: sinus venosus, ātrijs, ventrikuls un konuss arteriosus/bulb.

Venozā sinusa (sinus venosus) ir vienkāršs vēnas paplašinājums, kas saņem asinis.
Haizivīm, ganoīdiem un plaušu zivīm conus arteriosus satur muskuļu audus, vairākus vārstus un spēj sarauties.
Kaulainajām zivīm arteriosus konuss ir samazināts (tam nav muskuļu audu un vārstuļu), tāpēc to sauc par “arteriālo spuldzi”.

Zivs sirdī asinis ir venozas, no sīpola/konusa plūst uz žaunām, tur kļūst arteriālas, plūst uz ķermeņa orgāniem, kļūst venozas, atgriežas venozajā sinusā.

Plaušu zivis

Plaušu zivīm parādās “plaušu cirkulācija”: no pēdējās (ceturtās) žaunu artērijas asinis caur plaušu artēriju (PA) ieplūst elpošanas maisiņā, kur tās papildus tiek bagātinātas ar skābekli un atgriežas caur plaušu vēnu (PV) uz. sirds, uz priekškambara kreiso daļu. Venozās asinis no ķermeņa ieplūst, kā vajadzētu, venozajā sinusā. Lai ierobežotu arteriālo asiņu sajaukšanos no “plaušu apļa” ar venozajām asinīm no ķermeņa, ātrijā un daļēji kambarī ir nepilnīga starpsiena.

Tādējādi arteriālās asinis kambarī parādās pirms venozajām asinīm, un tāpēc nokļūst priekšējās zaru artērijās, no kurām tiešs ceļš ved uz galvu. Gudrās zivju smadzenes saņem asinis, kas trīs reizes pēc kārtas izgājušas cauri gāzu apmaiņas orgāniem! Peldēšanās skābeklī, negodīgais.

Abinieki

Kurkuļu asinsrites sistēma ir līdzīga kaulainajām zivīm.

Pieaugušam abiniekam ātrijs ar starpsienu ir sadalīts kreisajā un labajā pusē, kopā veidojot 5 kameras:

2) Kā redzams attēlā, conus arteriosus mute ir novirzīta uz labo priekškambaru, tāpēc asinis no labā ātrija iekļūst tur vispirms, bet no kreisās - pēdējā.

3) Conus arteriosus iekšpusē ir spirālveida vārsts, kas sadala trīs asiņu daļas:

pirmā asiņu daļa (no labā ātrija, visvenozākā no visām) nonāk plaušu ādas artērijās (pulmokutānā artērija), lai tiktu piesātināta ar skābekli
otrā asiņu daļa (jauktu asiņu maisījums no labā ātrija un arteriālās asinis no kreisā ātrija) caur sistēmisko artēriju nonāk ķermeņa orgānos.
trešā asiņu daļa (no kreisā ātrija, arteriālākā no visiem) nonāk miega artērijās uz smadzenēm.

4) Apakšējos abiniekus (astes un bezkāju) abiniekiem

starpsiena starp ātrijiem ir nepilnīga, tāpēc arteriālo un jaukto asiņu sajaukšanās notiek spēcīgāk;
āda tiek apgādāta ar asinīm nevis no ādas plaušu artērijām (kur iespējams visvairāk venozo asiņu), bet no muguras aortas (kur asinis ir vidēji) - tas nav īpaši izdevīgi.

Rāpuļi

Visvairāk arteriālo asiņu (no plaušām) nonāk labajā aortas arkā. Lai bērniem būtu vieglāk mācīties, aortas labā arka sākas no pašas kreisās kambara daļas, un to sauc par “labo arku”, jo, apejot sirdi pa labi, tā ir iekļauta mugurkaula artērija (var redzēt, kā tas izskatās nākamajos un nākamajos attēlos). Miega artērijas atkāpjas no labās arkas - visvairāk arteriālo asiņu nonāk galvā;
jauktas asinis nonāk kreisajā aortas lokā, kas iet ap sirdi pa kreisi un savienojas ar labo aortas velvi - tiek iegūta mugurkaula artērija, kas nes asinis uz orgāniem;
Visvairāk venozo asiņu (no ķermeņa orgāniem) nonāk plaušu artērijās.

Krokodili

Krokodiliem ir četru kameru sirds, taču tie joprojām sajauc asinis caur īpašu Panicas atveri starp kreiso un labo aortas arku.

Putni un zīdītāji

Augļi

Pārbaudes

1. Skrimšļainās zivs trūkums:

a) peldpūslis;

b) spirālveida vārsts;

c) conus arteriosus;

2. Zīdītāju asinsrites sistēma satur:

a) divas aortas arkas, kas pēc tam saplūst muguras aortā;

b) tikai labā aortas velve

c) tikai kreisā aortas velve

d) tikai vēdera aorta, un aortas arkas nav.

3. Putnu asinsrites sistēma satur:

A) divas aortas arkas, kas pēc tam saplūst muguras aortā;

B) tikai labā aortas arka;

B) tikai kreisā aortas arka;

D) tikai vēdera aorta, un nav aortas arkas.

4. Arteriālais konuss atrodas iekšā

B) skrimšļainas zivis;

D) kaulainas ganoīdas zivis;

D) kaulainas zivis.

5. Mugurkaulnieku klases, kurās asinis pārvietojas tieši no elpošanas orgāniem uz ķermeņa audiem, vispirms neizejot cauri sirdij (atlasiet visas pareizās iespējas):

B) pieauguši abinieki;

6. Bruņurupuča sirds savā struktūrā:

A) trīskameru ar nepilnīgu starpsienu kambarī;

D) četru kameru ar caurumu starpsienā starp sirds kambariem.

7. Varžu asinsrites skaits:

A) viens kurkuļiem, divi pieaugušām vardēm;

B) viens pieaugušām vardēm, kurkuļiem nav asinsrites;

C) kurkuļiem divi, pieaugušām vardēm trīs;

D) divi kurkuļiem un pieaugušām vardēm.

B) plaušu vēna;

B) plaušu alveolas;

D) plaušu artērija.

9. Ir divi asinsrites apļi (izvēlieties visas pareizās iespējas):

A) skrimšļainas zivis;

B) raibas zivis;

B) plaušu zivis;

10. Četru kameru sirdij ir:

11. Šeit ir shematisks zīdītāju sirds zīmējums. Ar skābekli bagātinātas asinis iekļūst sirdī caur šādiem traukiem:

12. Attēlā redzamas artēriju arkas:

Nodaļa 7. ZIVJU ASINS CIRKULAS ĪPAŠĪBAS

Zivju sirds uzbūve ir vienkāršāka nekā augstākajiem mugurkaulniekiem. Sirds kā spiediena sūkņa veiktspēja zivīm ir ievērojami zemāka nekā sauszemes dzīvniekiem. Tomēr tas tiek galā ar saviem uzdevumiem. Ūdens vide rada labvēlīgus apstākļus sirds darbībai. Ja sauszemes dzīvniekiem ievērojama sirds darba daļa tiek veltīta gravitācijas spēku un asins vertikālo kustību pārvarēšanai, tad zivīm blīvā ūdens vide būtiski neitralizē gravitācijas ietekmi. Horizontāli izstiepts ķermenis, neliels asins tilpums un tikai viena cirkulācijas ķēdes klātbūtne zivīm papildus atvieglo sirds funkcijas.

§ trīsdesmit. SIRDS UZBŪVE

Galvenā atšķirība starp šīm shēmām slēpjas sirds kambaru un artēriju veidojumu morfofunkcionālajās īpašībās.

Teleostos arteriālo spuldzi attēlo šķiedraini audi ar iekšējā slāņa porainu struktūru, bet bez vārstiem.

Elasmobranchās arteriosus konuss papildus šķiedrainajiem audiem satur arī tipiskus sirds muskuļu audus, un tāpēc tam ir kontraktilitāte. Konusam ir vārstu sistēma, kas atvieglo vienvirziena asiņu kustību caur sirdi.

Ziņojumi par zivju miokarda vaskularizāciju ir diezgan mulsinoši. Miokardu piegādā venozās asinis no trabekulārajiem dobumiem, kas, savukārt, caur Tēbes traukiem ir piepildīti ar asinīm no kambara. Klasiskā izpratnē zivīm nav koronārās asinsrites. Vismaz kardiologi ievēro šo viedokli. Tomēr literatūrā par ihtioloģiju bieži sastopams termins “zivju koronārā cirkulācija”.

Pēdējos gados pētnieki ir atklājuši daudzas miokarda vaskularizācijas variācijas. Piemēram, S. Agnisola u.c. al (1994) ziņoja par divslāņu miokarda klātbūtni forelē un elektriskajā starā. Endokarda pusē atrodas porains slānis, un virs tā ir miokarda šķiedru slānis ar kompaktu, sakārtotu izvietojumu.

Vēl viena būtiska atšķirība starp teleostiem un elasmobranchiem ir perikarda morfoloģija.

Teleostiem perikards atgādina sauszemes dzīvnieku perikardu. To attēlo plāns apvalks.

Elasmobrančos perikardu veido skrimšļaudi, tāpēc tas ir kā cieta, bet elastīga kapsula. Pēdējā gadījumā diastoles laikā perikarda telpā tiek izveidots noteikts vakuums, kas atvieglo asins piegādi venozajam sinusam un ātrijam bez papildu enerģijas izdevumiem.

§31. SIRDS ELEKTRISKĀS ĪPAŠĪBAS

Zivju sirds muskuļa miocītu struktūra ir līdzīga augstāko mugurkaulnieku miocītu struktūrai. Tāpēc sirds elektriskās īpašības ir līdzīgas. Miocītu miera potenciāls teleostos un elasmobranchās ir 70 mV, bet zīdainim tas ir 50 mV. Darbības potenciāla maksimumā tiek reģistrētas potenciāla zīmes un lieluma izmaiņas no mīnus 50 mV līdz plus 15 mV. Miocītu membrānas depolarizācija izraisa nātrija-kalcija kanālu ierosmi. Pirmkārt, nātrija joni un pēc tam kalcija joni ieplūst miocītu šūnā. Šo procesu pavada izstiepta plato veidošanās, un funkcionāli tiek reģistrēta sirds muskuļa absolūtā ugunsizturība. Šī fāze zivīs ir daudz ilgāka - apmēram 0,15 s.

Sekojošā kālija kanālu aktivizēšana un kālija jonu izdalīšanās no šūnas nodrošina ātru miocītu membrānas repolarizāciju. Savukārt membrānas repolarizācija aizver kālija kanālus un atver nātrija kanālus. Rezultātā šūnu membrānas potenciāls atgriežas sākotnējā līmenī mīnus 50 mV.

Zivju sirds miocīti, kas spēj radīt potenciālu, ir lokalizēti noteiktos sirds apgabalos, kas tiek apvienoti "sirds vadošajā sistēmā". Tāpat kā augstākajiem mugurkaulniekiem, arī zivīm sirds sistoles sākšanās notiek sinatriālajā mezglā.

Atšķirībā no citiem mugurkaulniekiem, zivīs elektrokardiostimulatoru lomu pilda visas vadīšanas sistēmas struktūras, kas teleostos ietver auss kanāla centru, mezglu atrioventrikulārajā starpsienā, no kura Purkinje šūnas sniedzas līdz tipiskiem kambara kardiocītiem. .

Uzbudinājuma ātrums caur sirds vadīšanas sistēmu zivīm ir mazāks nekā zīdītājiem, un dažādās sirds daļās tas atšķiras. Maksimālais potenciālās izplatīšanās ātrums tika reģistrēts kambara struktūrās.

Zivju elektrokardiogramma atgādina cilvēka elektrokardiogrammu pievados V3 un V4 (7.2. att.). Tomēr paņēmiens, kā pielietot pavadas zivīm, nav izstrādāts tik detalizēti kā sauszemes mugurkaulniekiem.

Rīsi. 7.2. Zivju elektrokardiogramma

P vilnis atbilst auss kanāla ierosināšanai un venozās sinusa un ātrija kontrakcijai;

QRS komplekss raksturo atrioventrikulārā mezgla un ventrikulārās sistoles ierosmi;

T vilnis rodas, reaģējot uz sirds kambara šūnu membrānu repolarizāciju.

Zivju sirds darbojas ritmiski. Zivju sirdsdarbība ir atkarīga no daudziem faktoriem.

Sirdsdarbības ātrums (sitieni minūtē) karpas 20 °C temperatūrā

Nepilngadīgie, kas sver 0,02 g 80

Pirksti, kas sver 25 g 40

Divgadīgi bērni, kas sver 500 g 30

No daudzajiem faktoriem sirdsdarbības ātrumu visizteiktāk ietekmē vides temperatūra. Izmantojot telemetrijas metodi jūras asarim un plekstei, tika atklāta šāda sakarība (7.1. tabula).

7.1. Sirdsdarbības ātruma atkarība no ūdens temperatūras

Daudziem humorāliem faktoriem ir arī hronotropa iedarbība. Pozitīvs hronotrops efekts tika iegūts, ievadot atropīnu, adrenalīnu un eptatretīnu. Negatīvu hronotropiju izraisīja acetilholīns, efedrīns un kokaīns.

Pētnieki perfūzā iekļauj vairāk nekā duci komponentu.

Foreles sirds perfūzijas sastāvs (g/l)

Nātrija hlorīds 7.25

Kālija hlorīds 0,23

Kalcija fluorīds 0,23

Magnija sulfāts (kristālisks) 0,23

Nātrija fosfāts monoaizvietots (kristālisks) 0,016

Dinātrija fosfāts (kristālisks) 0,41

Polivinilpirola elks (PVP) koloidāls 10.0

I. Šķīdumu piesātina ar 99,5% skābekļa, 0,5% oglekļa dioksīda (oglekļa dioksīda) vai gaisa (99 5%) maisījumu ar oglekļa dioksīdu (0,5%).

2. Perfūzāta pH tiek noregulēts uz 7,9 10 °C temperatūrā, izmantojot nātrija bikarbonātu.

Perfūzāta sastāvs elektriskās dzeloņrajas sirdij (g/l)

Nātrija hlorīds 16.36

Kālija hlorīds 0,45

Magnija hlorīds 0,61

Nātrija sulfāts 0,071

Nātrija fosfāts monoaizvietots (kristālisks) 0,14

Nātrija bikarbonāts 0,64

1. Perfūzāts ir piesātināts ar to pašu gāzu maisījumu. 2.pH 7,6.

Šādos risinājumos izolētā zivju sirds ļoti ilgi saglabā savas fizioloģiskās īpašības un funkcijas. Veicot vienkāršas manipulācijas ar sirdi, ir atļauts izmantot izotonisko nātrija hlorīda šķīdumu. Tomēr nevajadzētu paļauties uz ilgstošu sirds muskuļa darbu.

Zivīm, kā zināms, ir viens asinsrites aplis. Un tomēr asinis caur to cirkulē ilgāk. Zivim nepieciešamas apmēram 2 minūtes, lai pabeigtu pilnīgu asinsriti (cilvēkiem asinis iziet cauri diviem asinsrites lokiem). No kambara caur bulbus arteriosus jeb conus arteriosus asinis nonāk tā sauktajā vēdera aortā, kas stiepjas no sirds galvaskausa virzienā līdz žaunām (7.3. att.).

Vēdera aorta ir sadalīta kreisajā un labajā (atbilstoši zaru arku skaitam) aferentās zaru artērijās. No tiem līdz katram žaunu pavedienam stiepjas ziedlapu artērija, un no tās uz katru ziedlapu iziet divas arteriolas, kas veido smalkāko asinsvadu kapilāru tīklu, kura sieniņu veido vienslāņa epitēlijs ar lielām starpšūnu atstarpēm. Kapilāri saplūst vienā eferentā arteriolā (atbilstoši ziedlapu skaitam). Eferentās arteriolas veido eferento ziedlapu artēriju. Ziedlapu artērijas veido kreisās un labās eferentās zaru artērijas, pa kurām plūst arteriālās asinis.

Rīsi. 7.3. Kaulu zivju asinsrites diagramma:

1- vēdera aorta; 2 - miega artērijas; 3 - žaunu artērijas; 4- subklāvijas artērija un vēna; b- muguras aorta; 7 - aizmugurējā kardinālā vēna; 8- nieru trauki; 9 - astes vēna; 10 - atgriezeniskā nieru vēna; 11 - zarnu trauki, 12 - portāla vēna; 13 - aknu trauki; 14- aknu vēnas; 15- venozais 16- Cuvier kanāls; 17- priekšējā kardinālā vēna

Apļa venozā daļa sākas ar muskuļu un iekšējo orgānu kapilāriem, kas apvienojas, veidojot sapārotas priekšējās un pāra aizmugurējās kardinālās vēnas. Kardinālās vēnas savienojas ar abām aknu vēnām, veidojot Kivjē vadus, kas iztukšojas sinusa venosus.

Tādējādi zivju sirds sūknē un sūc tikai venozās asinis. Tomēr visi orgāni un audi saņem arteriālās asinis, jo pirms orgānu mikrovaskulāra aizpildīšanas asinis iziet cauri žaunu aparātam, kurā notiek gāzu apmaiņa starp venozajām asinīm un ūdens vidi.

§34. ASINS KUSTĪBA UN ASINSspiediens

Asinis pārvietojas pa traukiem, pateicoties spiediena atšķirībai asinsrites sākumā un beigās. Mērot asinsspiedienu bez anestēzijas ventrālā stāvoklī (izraisot bradikardiju), lasis vēdera aortā bija 82/50 mm Hg. Art., un mugurā 44/37 mm Hg. Art. Vairāku sugu anestēzijas zivju pētījums parādīja, ka anestēzija ievērojami samazināja sistolisko asinsspiedienu - domm Hg. Art. Pulsa spiediens mainījās atkarībā no zivju sugas no 10 līdz 30 mm Hg. Art. Hipoksija izraisīja pulsa spiediena palielināšanos līdz 40 mmHg. Art.

Asinsrites beigās asinsspiediens uz asinsvadu sieniņām (Kivjē kanālos) nepārsniedza 10 mm Hg. Art.

Vislielāko pretestību asins plūsmai nodrošina žaunu sistēma ar tās garajiem un ļoti sazarotajiem kapilāriem. Karpām un forelēm sistoliskā spiediena atšķirība vēdera un muguras aortā, t.i., pie ieejas un izejas no žaunu aparāta, ir %. Hipoksijas laikā žaunas piedāvā vēl lielāku pretestību asins plūsmai.

Venozā attece un sirds izvade tiek optimizēta, mobilizējot uzglabātās asinis. Eksperimentāli pierādīts, ka forelēm muskuļu slodze izraisa liesas un aknu tilpuma samazināšanos.

Visbeidzot, asins kustību veicina vienmērīgas sirds piepildīšanas mehānisms un asu sistolisko diastolisko svārstību neesamība sirds izsviešanā. Sirds pildījums tiek nodrošināts jau ventrikulārās diastoles laikā, kad perikarda dobumā veidojas vakuums un asinis pasīvi piepilda venozo sinusu un ātriju. Sistolisko šoku slāpē bulbus arteriosus, kam ir elastīga un poraina iekšējā virsma.

Skābekļa koncentrācija rezervuārā ir nestabilākais zivju dzīvotnes rādītājs, kas dienas laikā mainās daudzas reizes. Neskatoties uz to, skābekļa un oglekļa dioksīda daļējais spiediens zivju asinīs ir diezgan stabils un pieder pie homeostāzes stingrām konstantēm.

Kā elpceļu vide ūdens ir sliktāks par gaisu (8.1. tabula).

8.1. Ūdens un gaisa kā elpošanas vides salīdzinājums (20 °C temperatūrā)

Ņemot vērā tik nelabvēlīgus sākotnējos gāzu apmaiņas apstākļus, evolūcija ir izvēlējusies papildu gāzu apmaiņas mehānismu radīšanu ūdensdzīvniekiem, kas ļauj tiem izturēt bīstamas skābekļa koncentrācijas svārstības savā vidē. Papildus zivju žaunām gāzu apmaiņā piedalās āda, kuņģa-zarnu trakts, peldpūslis un īpaši orgāni.

§35. ŽAUNAS - EFEKTĪVS GĀZES APMAIŅAS ORGĀNS ŪDENS VIDĒ

Galvenais slogs, kas saistīts ar zivju nodrošināšanu ar skābekli un oglekļa dioksīda izvadīšanu no tās, gulstas uz žaunām. Viņi veic tetānisku darbu. Ja salīdzina žaunu un plaušu elpošanu, nākas secināt, ka zivīm caur žaunām ir jāizsūknē elpošanas vide, kuras tilpums ir 30 un masa (!) reizes lielāka.

Sīkāka izpēte liecina, ka žaunas ir labi pielāgojušās gāzu apmaiņai ūdens vidē. Skābeklis nokļūst žaunu kapilārā gultnē pa daļēja spiediena gradientu, kas zivīs ir mm Hg. Art. Tas ir arī iemesls skābekļa pārejai no asinīm uz starpšūnu šķidrumu audos.

Šeit skābekļa daļējā spiediena gradients tiek lēsts 1–15 mmHg. Art., Oglekļa dioksīda koncentrācijas gradients - 3-15 mmHg.

Gāzu apmaiņa citos orgānos, piemēram, caur ādu, notiek pēc tiem pašiem fizikālajiem likumiem, taču difūzijas intensitāte tajos ir daudz zemāka. Žaunu virsma ir vairākas reizes lielāka par zivs ķermeņa laukumu. Turklāt žaunām, ļoti specializētiem gāzu apmaiņas orgāniem, būs lielas priekšrocības pat ar tādu pašu laukumu kā citiem orgāniem.

Vispilnīgākā žaunu aparāta uzbūve raksturīga kaulainām zivīm. Žaunu aparāta pamatā ir 4 žaunu arku pāri. Uz žaunu lokiem ir labi vaskularizēti žaunu pavedieni, kas veido elpošanas virsmu (8.1. att.).

Žaunu arkas pusē, kas vērsta pret mutes dobumu, atrodas mazākas struktūras - žaunu grābekļi, kas lielā mērā ir atbildīgi par ūdens mehānisko attīrīšanu, jo tas plūst no mutes dobuma uz žaunu pavedieniem.

Mikroskopiski žaunu pavedieni atrodas šķērsām žaunu pavedieniem, kas ir žaunu kā elpošanas orgānu struktūras elementi (sk. 8.1.; 8.2. att.). Epitēlijam, kas aptver ziedlapiņas, ir trīs veidu šūnas: elpošanas, gļotādas un atbalsta šūnas. Sekundāro lameļu laukums un līdz ar to arī elpošanas epitēlijs ir atkarīgs no zivju bioloģiskajām īpašībām - dzīvesveida, bazālā vielmaiņas ātruma, skābekļa pieprasījuma. Tātad tunzivīm ar masu 100 g žaunu virsmas laukums ir cm 2 / g, kefalei - 10 cm 2 / g, forelei - 2 cm 2 / g, raudām - 1 cm 2 / g.

Žaunu gāzu apmaiņa var būt efektīva tikai ar pastāvīgu ūdens plūsmu caur žaunu aparātu. Ūdens pastāvīgi apūdeņo žaunu pavedienus, un to veicina mutes aparāts. Ūdens plūst no mutes uz žaunām. Lielākajai daļai zivju sugu ir šāds mehānisms.

Rīsi. 8.1. Kaulu zivju žaunu uzbūve:

1- žaunu pavedieni; 2- žaunu pavedieni; 3-zaru artērija; 4 - zaru vēna; 5-ziedlapu artērija; 6 - ziedlapu vēna; 7 žaunu grābekļi; 8 žaunu arka

Taču zināms, ka lielas un aktīvas sugas, piemēram, tuncis, neaizver muti, un tām nav žaunu vāku elpošanas kustības. Šo žaunu ventilācijas veidu sauc par "aunu"; tas ir iespējams tikai ar lielu kustības ātrumu ūdenī.

Ūdens pārvietošanos caur žaunām un asiņu kustību pa žaunu aparāta traukiem raksturo pretstrāvas mehānisms, kas nodrošina ļoti augstu gāzu apmaiņas efektivitāti. Izejot cauri žaunām, ūdens zaudē līdz 90% no tajā izšķīdinātā skābekļa (8.2. tabula).

8.2. Skābekļa ekstrakcijas efektivitāte no ūdens ar dažādām zivju dakšām, %

Žaunu pavedieni un ziedlapiņas atrodas ļoti cieši, taču, pateicoties zemam ūdens ātrumam, kas pārvietojas pa tiem, tie nerada lielu pretestību ūdens plūsmai. Saskaņā ar aprēķiniem, neskatoties uz lielo darba apjomu, kas saistīts ar ūdens pārvietošanu caur žaunu aparātu (vismaz 1 m 3 ūdens uz 1 kg dzīvsvara dienā), zivju enerģijas izmaksas ir zemas.

Ūdens iesmidzināšanu nodrošina divi sūkņi - orālais un žaunu. Dažādās zivju sugās viena no tām var dominēt. Piemēram, ātrgaitas kefalei un stavridām galvenokārt darbojas mutes sūknis, savukārt lēni kustīgām grunts zivīm (plekstei vai samiem) darbojas žaunu sūknis.

Elpošanas kustību biežums zivīm ir atkarīgs no daudziem faktoriem, taču vislielākā ietekme uz šo fizioloģisko rādītāju ir diviem - ūdens temperatūrai un skābekļa saturam tajā. Elpošanas ātruma atkarība no temperatūras ir parādīta attēlā. 8.2.

Tādējādi žaunu elpošana ir jāuzskata par ļoti efektīvu gāzu apmaiņas mehānismu ūdens vidē skābekļa ieguves efektivitātes, kā arī enerģijas patēriņa ziņā šim procesam. Gadījumā, ja žaunu mehānisms nevar tikt galā ar adekvātas gāzes apmaiņas uzdevumu, tiek aktivizēti citi (palīg) mehānismi.

Ādas elpošana ir dažādā mērā attīstīta visiem dzīvniekiem, bet dažām zivju sugām tā var būt galvenais gāzu apmaiņas mehānisms.

Ādas elpošana ir būtiska sugām, kas piekopj mazkustīgu dzīvesveidu zema skābekļa apstākļos vai uz īsu brīdi atstāj ūdenstilpi (zutis, dubļi, sams). Pieaugušam zutim ādas elpošana kļūst par galveno un sasniedz 60% no kopējā gāzu apmaiņas apjoma

8.3. Ādas elpošanas īpatsvars dažādām zivju sugām

Zivju ontoģenētiskās attīstības pētījums liecina, ka ādas elpošana ir primāra attiecībā pret žaunu elpošanu. Zivju embriji un kāpuri apmainās ar gāzēm ar vidi caur apvalka audiem. Ādas elpošanas intensitāte palielinās, palielinoties ūdens temperatūrai, jo temperatūras paaugstināšanās palielina vielmaiņu un samazina skābekļa šķīdību ūdenī.

Kopumā ādas gāzu apmaiņas intensitāti nosaka ādas morfoloģija. Zušiem ādai ir hipertrofēta vaskularizācija un inervācija, salīdzinot ar citām sugām.

Citām sugām, piemēram, haizivīm, ādas elpošanas īpatsvars ir niecīgs, taču arī to ādai ir raupja struktūra ar vāji attīstītu asinsapgādes sistēmu.

Ādas asinsvadu laukums dažādu sugu kaulainajām zivīm svārstās no 0,5 līdz 1,5 cm:/g dzīvsvara. Ādas kapilāru un žaunu kapilāru laukuma attiecība ir ļoti dažāda - no 3:1 spārniem līdz 10:1 karpas.

Epidermas biezumu, kas svārstās no 263 µm plekstei līdz 263 µm zušiem un 338 µm zušiem, nosaka gļotādas šūnu skaits un izmērs. Taču ir zivis ar ļoti intensīvu gāzu apmaiņu uz parastās ādas makro un mikrostruktūras fona.

Noslēgumā jāuzsver, ka dzīvnieku ādas elpošanas mehānisms acīmredzami nav pietiekami pētīts. Svarīga loma šajā procesā ir ādas gļotām, kas satur gan hemoglobīnu, gan enzīmu karboanhidrāzi.

Ekstremālos apstākļos (hipoksija) zarnu elpošanu izmanto daudzas zivju sugas. Taču ir zivis, kuru kuņģa-zarnu traktā veiktas morfoloģiskas izmaiņas efektīvas gāzu apmaiņas nolūkā. Šajā gadījumā, kā likums, palielinās zarnu garums. Šādās zivīs (sams, žagars) gaiss tiek norīts un ar zarnu peristaltiskām kustībām tiek novirzīts uz specializētu sekciju. Šajā kuņģa-zarnu trakta daļā zarnu siena ir pielāgota gāzu apmaiņai, pirmkārt, hipertrofētas kapilāru vaskularizācijas dēļ un, otrkārt, elpošanas kolonnveida epitēlija klātbūtnes dēļ. Norīts atmosfēras gaisa burbulis zarnās ir zem noteikta spiediena, kas palielina skābekļa difūzijas koeficientu asinīs. Šajā vietā zarnas tiek apgādātas ar venozajām asinīm, tāpēc ir laba skābekļa un oglekļa dioksīda daļējā spiediena atšķirība un to difūzijas vienvirziena. Amerikas samiem ir plaši izplatīta zarnu elpošana. Starp tiem ir sugas ar kuņģi, kas pielāgots gāzu apmaiņai.

Peldpūslis ne tikai nodrošina zivīm neitrālu peldspēju, bet arī spēlē lomu gāzu apmaiņā. Tas var būt atvērts (lasis) vai slēgts (karpa). Atvērtais urīnpūslis ir savienots ar gaisa vadu ar barības vadu, un tā gāzes sastāvu var ātri atjaunināt. Slēgtā urīnpūslī gāzes sastāva izmaiņas notiek tikai caur asinīm.

Peldpūšļa sieniņā ir izveidota īpaša kapilāru sistēma, ko parasti sauc par “gāzes dziedzeri”. Dziedzera kapilāri veido asi izliektas pretstrāvas cilpas. Gāzu dziedzera endotēlijs spēj izdalīt pienskābi un tādējādi lokāli mainīt asins pH. Tas savukārt liek hemoglobīnam izdalīt skābekli tieši asins plazmā. Izrādās, ka asinis, kas plūst no peldpūšļa, ir pārsātinātas ar skābekli. Tomēr pretstrāvas asins plūsmas mehānisms gāzes dziedzerī izraisa šī plazmas skābekļa difūziju urīnpūšļa dobumā. Tādējādi burbulis rada skābekļa padevi, ko zivju ķermenis izmanto nelabvēlīgos apstākļos.

Citas gāzu apmaiņas ierīces attēlo labirints (gurami, laliuss, gailis), epibranhiālais orgāns (rīsu zutis), plaušas (plaušu zivs), mutes aparāts (līnija), rīkles dobumi (Ophiocephalus sp.). Gāzu apmaiņas princips šajos orgānos ir tāds pats kā zarnā vai peldpūslī. Gāzu apmaiņas morfoloģiskais pamats tajos ir modificēta kapilārā cirkulācijas sistēma plus gļotādu retināšana (8.3. att.).

1- slīdnis asari: 2- kaudze; 3- čūskas galva; 4-Nīla Šarmuts

Morfoloģiski un funkcionāli pseidobranhijas - īpaši žaunu aparāta veidojumi - ir saistīti ar elpošanas orgāniem. Viņu loma nav pilnībā izprotama. Tas. ka uz šīm struktūrām no žaunām plūst ar skābekli bagātinātas asinis, liecina par to. ka tie nepiedalās skābekļa apmaiņā. Tomēr liela daudzuma karboanhidrāzes klātbūtne uz pseidobranhijas membrānām liecina par šo struktūru līdzdalību oglekļa dioksīda apmaiņas regulēšanā žaunu aparātā.

Funkcionāli savienots ar pseidobranhiju ir tā sauktais asinsvadu dziedzeris, kas atrodas uz acs ābola aizmugurējās sienas un ap redzes nervu. Asinsvadu dziedzerim ir kapilāru tīkls, kas atgādina peldpūšļa gāzes dziedzeru tīklu. Pastāv viedoklis, ka asinsvadu dziedzeris nodrošina ar augstu skābekļa saturu asiņu piegādi acs tīklenei ar iespējami mazāku oglekļa dioksīda uzņemšanu tajā. Iespējams, ka fotorecepcija ir prasīga attiecībā uz to šķīdumu pH, kuros tā notiek. Tāpēc pseidobranhiālo-asinsvadu dziedzeru sistēmu var uzskatīt par papildu tīklenes buferfiltru. Ja ņemam vērā, ka šīs sistēmas klātbūtne nav saistīta ar zivju taksonomisko stāvokli, bet drīzāk ir saistīta ar biotopu (šie orgāni biežāk sastopami jūras sugām, kas dzīvo ūdenī ar augstu caurspīdīgumu un kurām vīzija ir vissvarīgākais saziņas kanāls ar ārējo vidi), tad šis pieņēmums izskatās pārliecinošs.

Gāzu transportēšanā ar asinīm zivīs nav būtisku atšķirību. Tāpat kā plaušu dzīvniekiem, arī zivīm asins transportēšanas funkcijas tiek realizētas, pateicoties hemoglobīna augstajai afinitātei pret skābekli, gāzu relatīvi augstajai šķīdībai asins plazmā un oglekļa dioksīda ķīmiskai pārvēršanai karbonātos un bikarbonātos.

Galvenais skābekļa transportētājs zivju asinīs ir hemoglobīns. Interesanti, ka zivju hemoglobīns funkcionāli iedalās divos veidos – skābju jutīgajā un skābju nejutīgajā.

Pazeminoties asins pH līmenim, pret skābēm jutīgais hemoglobīns zaudē spēju saistīt skābekli.

Hemoglobīns, kas ir nejutīgs pret skābi, nereaģē uz pH vērtībām, un zivīm tā klātbūtne ir vitāli svarīga, jo to muskuļu darbību pavada liela pienskābes izdalīšanās asinīs (dabisks glikolīzes rezultāts pastāvīgas slodzes apstākļos). hipoksija).

Dažām Arktikas un Antarktikas zivju sugām hemoglobīna asinīs vispār nav. Literatūrā ir ziņas par tādu pašu parādību karpas. Eksperimenti ar forelēm parādīja, ka zivis neizjūt asfiksiju bez funkcionāla hemoglobīna (viss hemoglobīns tika mākslīgi saistīts, izmantojot CO), ja ūdens temperatūra ir zemāka par 5 °C. Tas liecina, ka zivju nepieciešamība pēc skābekļa ir ievērojami mazāka nekā sauszemes dzīvniekiem (īpaši zemā ūdens temperatūrā, kad palielinās gāzu šķīdība asins plazmā).

Noteiktos apstākļos plazma viena pati tiek galā ar gāzu transportēšanu. Tomēr normālos apstākļos lielākajā daļā zivju gāzu apmaiņa bez hemoglobīna praktiski ir izslēgta. Skābekļa difūzija no ūdens asinīs notiek pa koncentrācijas gradientu. Gradients tiek saglabāts, kad plazmā izšķīdušo skābekli saista hemoglobīns, t.i. skābekļa difūzija no ūdens notiek, līdz hemoglobīns ir pilnībā piesātināts ar skābekli. Asins skābekļa kapacitāte svārstās no 65 mg/l dzeloņrajai līdz 180 mg/l lašam. Taču, piesātinot asinis ar oglekļa dioksīdu (oglekļa dioksīdu), zivju asins skābekļa kapacitāti var samazināt 2 reizes.

Oglekļa dioksīds asinīs tiek transportēts atšķirīgi. Hemoglobīna loma oglekļa dioksīda pārnesē karbohemoglobīna formā ir neliela. Aprēķini liecina, ka hemoglobīns pārnēsā ne vairāk kā 15% no zivju metabolisma rezultātā radušās oglekļa dioksīda. Galvenā oglekļa dioksīda pārneses sistēma ir asins plazma.

Oglekļa dioksīds, nonākot asinīs difūzijas rezultātā no šūnām, ierobežotās šķīdības dēļ rada paaugstinātu daļēju spiedienu plazmā un tādējādi kavē gāzu pāreju no šūnām uz asinsriti. Patiesībā tas nenotiek. Plazmā eritrocītu karboanhidrāzes ietekmē notiek reakcija

Sakarā ar to pastāvīgi tiek samazināts oglekļa dioksīda daļējais spiediens uz šūnu membrānu no asins plazmas puses, un oglekļa dioksīda difūzija asinīs notiek vienmērīgi. Karboanhidrāzes loma shematiski parādīta attēlā. 8.4.

Iegūtais bikarbonāts kopā ar asinīm nonāk žaunu epitēlijā, kas satur arī karboanhidrāzi. Tāpēc bikarbonāti žaunās tiek pārvērsti oglekļa dioksīdā un ūdenī. Turklāt pa koncentrācijas gradientu CO 2 difundē no asinīm ūdenī, mazgājot žaunas.

Caur žaunu pavedieniem plūstošais ūdens saskaras ar žaunu epitēliju ne ilgāk kā 1 s, tāpēc oglekļa dioksīda koncentrācijas gradients nemainās un tas iziet no asinsrites nemainīgā ātrumā. Oglekļa dioksīds tiek izvadīts aptuveni tādā pašā veidā citos elpošanas orgānos. Turklāt ievērojams daudzums oglekļa dioksīda, kas rodas vielmaiņas rezultātā, tiek izvadīts no organisma karbonātu veidā ar urīnu, aizkuņģa dziedzera sulā, žulti un caur ādu.